Fixação Biológica de Nitrogênio: organismos envolvidos e mecanismos

Olá pessoal estou aqui hoje para falar de mais um assunto em parceria com o canal do Professor Fábio Henrique juntos estamos trazendo ainda mais conteúdo relevante prático para que vocês estejam de fato mergulhando no universo da ciência do Sol então se você quer aprofundar os seus conhecimentos explorar novas perspectivas sobre temas essenciais da ciência do solo fique ligado aqui no canal jep ciência do solo E também no canal do Professor Fábio Henrique nosso assunto de hoje é sobre a fixação biológica de nitrogênio que desempenha um papel de destaque na agricultura sustentável e promove o suprimento

natural de nitrogênio para as plantas de forma que reduza a dependência dos fertilizantes nitrogenados sintéticos E é exatamente por isso que você precisa entender com profundidade esse assunto fique até o final dessa aula e aprenda sobre Mecanismos bioquímicos da fixação biológica de nitrogênio os principais organismos fixadores de nitrogênio as agens ecológicas e econômicas da fbn e muito [Música] mais a fixação biológica de nitrogênio ou fbn é um processo bioquímico no qual microorganismos principalmente bactérias diazotróficas convertem o nitrogênio atmosférico n2 em formas assimiláveis de nitrogênio como a amônia o nh3 que podem Ser utilizados pelas plantas

e esse processo ele ocorre naturalmente em associações simbióticas especialmente entre bactérias dos gêneros rizóbio Brad rizóbio e muitas plantas leguminosas e em algumas associações também com outras culturas que não são leguminosas como você já sabe o nitrogênio é um nutriente importantíssimo para o crescimento das plantas Pois é um dos principais componentes de moléculas importantes como a clorofilas aminoácidos ácidos Nucleicos entretanto apesar de representar aproximadamente 78% da composição da atmosfera terrestre o nitrogênio na sua fórmula molecular o n2 ele não pode ser diretamente utilizado pela maioria das plantas O que torna a fbn um mecanismo importantíssimo

para suprir as necessidades desse nutriente nos ecossistemas agrícolas na agricultura moderna o uso intensivo dos fertilizantes nitrogenados sintéticos é bastante comum para suprir a demanda de Nitrogênio mas essa prática tem gerado recentemente algumas preocupações ambientais e também econômicas a produção de fertilizantes sintéticos é altamente dependente de combustíveis fósseis e a sua aplicação em excesso pode ainda resultar na poluição dos solos na contaminação dos corpos hídricos e na emissão de gases de efeito estufa importantes e É nesse contexto que a fbn é a principal alternativa sustentável proporcionando então Nitrogênio de forma natural e reduzindo a dependência

dos fertilizantes químicos o uso de culturas capazes de fixar o nitrogênio atmosférico como a soja o feijão além de diversas práticas de inoculação com estirpes bacterianas eficientes tem demonstrado benefícios significativos para a produtividade de muitas culturas agrícolas e também para a saúde do solo destacando aí o papel Vital da fbn no avanço da Agricultura sustentável acrescente demanda por Alimentos impulsionada pelo aumento da população mundial e ainda de um mercado consumidor exigente impõe uma pressão sem precedentes sobre os sistemas agrícolas no mundo todo porque ele precisa maximizar a produção de alimentos e além de maximizar essa

produção essa demanda vem ainda liada a uma outra exigência que é produzir de forma mais sustentável ao mesmo tempo a intensificação agrícola baseada no uso massivo de fertilizantes nitrogenados Sintéticos tem gerado muitos impactos ambientais como a contaminação de solos das águas a eutrofização também dessas águas dos corpos hídricos e o aumento das emissões de gases de efeito estufa e o desequilíbrio da microbiota do solo além disso a produção de fertilizantes nitrogenados depende fortemente de combustíveis fósseis o que acaba contribuindo pra emissão de dióxido de carbono e pra escalada dos custos de Produção agrícola e diante

desse cenário acaba se tornando muito urgente desenvolver e adotar práticas agrícolas que possam simultaneamente atender as necessidades nutricionais das plantas e ainda mitigar os impactos ambientais negativos e É nesse contexto que temos na fixação biológica de nitrogênio a fbn uma solução com grande potencial para reduzir a dependência dos fertilizantes nitrogenados sintéticos e ainda aumentar a sustentabilidade das culturas e ao Explorar o potencial das bactérias diazotróficas para converter o nitrogênio atmosférico em formas utilizáveis pelas plantas Ou seja biodisponíveis a fbn contribui para o suprimento natural desse nutriente essencial e ainda favorece o aumento da sustentabilidade dos

sistemas agrícolas dessa forma a principal questão que essa aula se propõe apresentar para você hoje é a seguinte como a fixação biológica de nitrogênio pode ser utilizada de forma Eficaz para atender a crescente demanda por alimentos e simultaneamente reduzir a dependência dos fertilizantes nitrogenados sintéticos na agricultura [Música] moderna a fixação biológica de nitrogênio é o processo natural pelo qual microorganismos principalmente bactérias isotrópicas convertem o nitrogênio atmosférico ou n2 em amônia nh3 uma forma de nitrogênio que pode ser assimilada pelas plantas para sua Nutrição e esse processo ele ocorre graças à atividade da enzima nitrogenase que

catalisa a redução do nitrogênio molecular para amônia em condições anaeróbicas e dessa forma Exige uma grande quantidade de energia sob a forma de ATP a fbn é considerada um dos mecanismos mais importantes para o ciclo do nitrogênio na biosfera já que acaba disponibilizando o nitrogênio de maneira natural sem a necessidade de fertilizantes químicos fertilizantes Sintéticos o que garante a fertilidade dos solos e contribui também para a produtividade agrícola esse fenômeno é especialmente relevante para a agricultura porque o nitrogênio é um dos nutrientes mais demandados para o crescimento das plantas desempenhando papel fundamental na síntese de

proteínas ácidos nucleicos e também na formação da Clorofila uma molécula importantíssima paraa atividade fotossintética Entretanto a maioria das Plantas não pode utilizar o nitrogênio atmosférico diretamente o que torna a simbiose com os microorganismos fixadores de nitrogênio importantíssimo para muitas culturas especialmente em solos que são pobres em [Música] nutrientes as bactérias geotrópico de fixação biológica de nitrogênio a fbn são muito diversificados e para facilitar eles podem ser classificados ali em três grupos principais bactérias De vida livre bactérias associativas e bactérias simbióticas cada grupo possui características distintas em relação à forma como realizam a fixação de nitrogênio

e as suas interações com as plantas também o primeiro grupo as bactérias de vida livre vivem de forma independente no solo ou em ambientes aquáticos então elas fixam nitrogênio atmosférico sem a necessidade de interação Direta com as plantas dessa forma elas o fbn de maneira autônoma Utilizando o nitrogênio para o seu próprio crescimento E aí quando essas bactérias morrem elas são mineralizadas e liberam os compostos nitrogenados no solo e enriquecem o solo com forma de nitrogênio que pode então ser aproveitadas pelas plantas alguns exemplos notáveis de bactérias de vida livre são as bactérias do grupo

da cianobactérias embora eficientes as bactérias de vida livre geralmente contribuem com uma quantidade bem menor De nitrogênio no solo quando nós comparamos por exemplo com os outros grupos né porque a sua menor interação Direta com as plantas acaba resultando nisso e como o principal fator limitante da fbn é o fornecimento de carbono para obtenção de energia pela bactéria esses diazotróficas fotossintéticos de vida livre acabam tendo maior capacidade de fixação de nitrogênio atmosférico que aqueles heterotroficos de vida livre que necessitam de Carbo bono vegetal ali Prontamente disponível né e assim Como as bactérias endofíticas as bactérias

fixadoras de vida livre TM sua fonte de carbono e energia também nos exudates radiculares que são muito abundantes na rizosfera e dentre esses exudates diversos polissacarídeos né carboidratos e moléculas de matéria orgânica em decomposição as estimativas de fixação biológica no sistema de vida livre em ambientes enriquecidos com solo e resíduos vegetais Geralmente vão variar vão variar ali em torno de 1 a 10 kg de nitrogênio por hectar ano muitos desses sistemas naturais ocorrem em faixa inferior a essas estimativas as cianobactérias e as outras bactérias fotossintéticas são conhecidas por fornecerem concentrações mais substanciais por exemplo de

nitrogênio nos arrozais asiáticos né No início da estação de crescimento justamente por conta da presença de luz abundante até o fechamento da Copa Dessas plantas de de maneira geral a fixação de nitrogênio por diazotróficas não é capaz de atender a demanda das culturas agrícolas entretanto há de se considerar claro que os diazotróficas de vida livre eles vão sim contribuir parcialmente com essa exigência nutricional das plantas e dessa forma eles podem Com certeza serem utilizados e como Aliados a outros grupos de microorganismos mais eficientes né alguns estudos recentes Mostram que o nitrogênio fixado por cianobactérias de

vida livre por exemplo em arrozais pode chegar até 33 kg de nitrogênio por hectar ano alguns relatos semelhantes em outras culturas 25 a 150 Kg de nitrogênio por hectar ano em cana de açúcar cerca de 20 kg por hectar ano em trigo 10 em pastagens tropicais o segundo grupo são as bactérias associativas essas bactérias elas formam interações com as raízes das plantas mas sem estabelecer aquela simbiose íntima Ou formando estruturas especializadas como os nódulos né Nós não vemos isso na associativa elas colonizam a rizosfera aquela zona ao redor das raízes né Zona de solo ou

mesmo até o interior dessas raízes de algumas plantas e acabam se beneficiando ali dos exudates vegetais que são aqueles compostos liberados pelas raízes né Em contrapartida elas fixam nitrogênio que pode pode ser parcialmente disponibilizado pra planta um exemplo muito estudado desse grupo é O o gênero asos pirilo né conhecido em todo o Brasil se associa principalmente a gramíneas como milho trigo arroz e apesar da sua contribuição em termos de fixação de nitrogênio ser bem menor quando comparado ao sistema simbiótico as bactérias associativas elas acabam desempenhando sim um papel importante em sistemas agrícolas porque elas melhoram

o crescimento das plantas também por meio da promoção indireta do crescimento radicular e também aumento da absorção De outros nutrientes as gramíneas são as principais beneficiadas com os sistemas associativos de fixação biológica de nitrogênio algumas pesquisas com resultados positivos já têm sido amplamente realizadas com milho arroz braquiária cana de açúcar um estudo mais recente mostrou que alguns híbridos de milho que são capazes de desenvolver maior quantidade de raízes aéreas em comparação com outros híbridos convencionais também por conta disso Acabam liberando uma quantidade muito maior de uma mucilagem rica em açúcar que é capaz de abrigar

diazotróficas associativos e isso acaba aumentando a fixação de nitrogênio em até 82% a cana de açúcar por sua vez também é capaz de se associar às bactérias diazotróficas como a gluconacetobacter diazotróficas que reside no caule contribui com até 30% do nitrogênio da planta isso é muito significativo nós temos também a espécie Associativa herbaspirillum coped que foi isolada inicialmente né a partir de raízes de arroz milho sorgo e posteriormente também foi isolada em raízes de cana de açúcar e algumas gramíneas forrageiras essa espécie ela tem sido também inoculada no milho e ela pode reduzir em até

50% a dose do fertilizante nitrogenado sintético atualmente já é amplamente conhecido Que espécies dos gêneros azotobacter azospirillum e bacilos contribuem muito Com o nitrogênio pra atmosfera e podem fornecer em média de 30 a 50% do nitrogênio fixado total em alguns ecossistemas agrícolas Além disso Pesquisas mostram ainda que as espécies do gênero azospirillum paen bacilos burkholderia e gluconacetobacter podem ser utilizadas como endofíticos para fixação associativa de nitrogênio em culturas como arroz banana trigo pa inço cana de açúcar então além dos benefícios evidentes que são provenientes da Fixação biológica de nitrogênio essas bactérias associativas contribuem com o

crescimento vegetal por meio da produção e da liberação de alguns fitohormônios como auxinas giberelinas citocininas produção também de sideróforos que são moléculas responsáveis por kelati metais como ferro e também na solubilização de fosfato na rizosfera e por isso muitas vezes essas bactérias são incluídas no grupo de microorganismos promotores do Crescimento de plantas não só por causa da fbn mas por conta do estímulo a produção desses fitohormônios e outros outras moléculas né que acabam beneficiando e muito o metabolismo vegetal e por fim nós temos as mais conhecidas da fixação biológica de nitrogênio que são as bactérias

simbióticas as bactérias simbióticas estabelecem uma relação bastante íntima e específica uma associação mutualista com as plantas na qual ocorre uma troca Benéfica para ambos os simbiontes né esse tipo de interação ele acaba dependendo então da compatibilidade entre a bactéria e entre a planta Hospedeira que Vai resultar na formação daquelas estruturas especializadas tão conhecidas chamadas como nódulos né E esses nódulos abrigam as bactérias e fornecem o ambiente necessário ambiente adequado para que a fixação biológica possa acontecer em troca do nitrogênio fixado a planta fornece para essas Bactérias parte dos seus fotoassimilados açúcares outros nutrientes que são

importantes para o metabolismo microbiano por exemplo mais comum de simbiose ocorre entre as bactérias dos gêneros rizobium e Brad rizobium como a soja o feijão alfafa mas também existem outras relações simbióticas que são importantes né como aquelas que são estabelecidas entre asisium mesorhizobium sinorhizobium esse grupo das simbióticas é o mais Eficiente na fixação de nitrogênio e exatamente por isso eles são tão relevantes pra sustentabilidade em sistemas agrícolas baseados em leguminosas esses três grupos de bactérias geotrópico centrais na ciclagem do nitrogênio nos ecossistemas como um todo porque elas contribuem consideravelmente pro enriquecimento do solo com nitrogênio

e de forma natural e a compreensão dessas características de cada um desses grupos E também dessas interações e como ela acontece entre microorganismos e plantas é importantíssimo pro desenvolvimento de estratégias agrícolas que possam maximizar os benefícios da fbn reduzir a necessidade dos fertilizantes nitrogenados sintéticos para vocês terem uma noção aproximadamente 90 gêneros de microrganismos possuem habilidade de fixar nitrogênio atmosféric e esses microorganismos vão apresentar aí uma grande diversidade de fisiologias que Vão incluir por exemplo aerobiose estrita que ocorre nos gêneros de cianobactérias e azotobacter a anaerobiose facultativa muito comum para bacilos ah carnobacterium paen bacilos

pseudomonas e actinobactérias a a anaerobiose estrita muito comum para clostrídios os os heterotróficos como rhodobacter baena fototróficos como rhodobacter capsulatus temos ainda os químio litot tróficos como a leptos pilum ferroxidase [Música] vamos falar sobre o desenvolvimento do sistema mais conhecido que é o sistema simbiótico bom a formação da simbiose e a ativação dos processos de fixação do nitrogênio eles podem ser resumidos aí em cinco estágios principais que a gente vai ver aqui no estágio um como vocês estão vendo o processo de fixação de nitrogênio começa com a liberação de sinais moleculares no solo pela planta

né Então essa planta libera flavonoides Isoflavonoides e essas moléculas vão ativar a regulação de genes de nodulação nas bactérias e vão promover a sua multiplicação esses genes esses genes estão envolvidos na síntese de fatores de nodulação os fator eh conhecidos como fator e são importantes pra formação doss nódulos e determinam a especificidade da planta Hospedeira com o microrganismo esses fatores de nodulação quando são liberados pelas bactérias eles vão induzir Então essas Modificações nas raízes da planta como a curvatura dos pelos radiculares né as alterações no meio radicular como por exemplo alcalinização oscilações na concentração de

cálcio que vai depois favorecer a formação do cordão de infecção e do primórdio nodular e após o reconhecimento Entre esses simbiontes as rizóbios iniciam a formação do nódulo penetrando na raiz da planta por infecção dos pelos radiculares e posteriormente elas vão se fixar a Parede celular ali das células vegetais e vão iniciar uma série de alterações morfológicas e fisiológicas também na raiz a inibição da expansão celular em um lado do pelo raic particular como vocês estão estão vendo na figura promove o enrolamento do pelo em si mesmo mantendo o rizóbio protegido ali naquela superfície interna

da parede enrolada no estágio dois os rizóbios vão Então se aderir aos pelos radiculares e em seguida iniciar a adentrar dentro das Estruturas ali conhecidas como cordão de infecção que são essas invaginações da parede do pelo radicular esse cordão de infecção ele então penetra no córtex radicular onde onde as células corticais vão eh foram sinalizadas né para se dividirem e aumentarem para formar um pren nódulo em resposta à invasão do rizóbio E à medida que esse cordão de infecção ele atinge a base da célula epidérmica lido pelo rular inicia o estágio três no qual então

uma ponte Citoplasmática se forma na célula vegetal adjacente isso é acompanhado pela degradação localizada da parede celular da planta e esse processo é repetido em cada junção celular permitindo então que esse cordão de infecção ele se propague para todo o córtex radicular e no ponto de contato a parede celular se dissolve e os rizóbios cerca de 10 a 100 células bacterianas passam então paraas células do nódulo por endocitose E aí inicia-se O estágio quatro nesse estágio quatro os rizóbios são encerrados dentro de uma membrana chamada membrana per Peri acter oide ali então eles vão permanecer

fisicamente isolar lados do citoplasma dessa célula Hospedeira né da célula vegetal e a medida que as células corticais da planta se dividem e vão sendo infectadas para formar a estrutura do nódulo os filamentos vasculares da planta estendem-se para dentro do nódulo para então permitir a troca de Nutrientes entre os simbiontes e por fim no estágio cinco vão ocorrer Então as alterações pleomórficas fisiológicas e bioquímicas nas bactérias né que passam a ser chamadas então de bacteroides e iniciam o processo ativo da fixação biológica de nitrogênio Então dentro do nódulo a partir da ação da nitrogenase a

bactéria captura esse n2 presente nos macroporos do solo e vai transformá-lo em nh3 essa amônia ela é liberada pela bactéria por difusão simples e é Assimilada pela enzima Glutamina sintase ags né No citoplasma da célula radicular e ali então vai iniciar o processo de assimilação do nitrogênio como vocês já viram aí nas aulas de nutrição mineral de plantas a expressão da maioria dos genes bacterianos nos bacteroides parece ser regulada em parte pela presença do oxigênio do gás oxigênio e essa observação ela é coerente com a adaptação da estrutura e também a função do nódulo para

criar esse ambiente Microaerófilo o córtex externo do nódulo é aeróbico porque a a bactéria é aeróbica a concentração de oxigênio do O2 vai diminuir significativamente em direção ao interior do nódulo e para transportar esse oxigênio que está lá no centro para o bacteroide as células corticais infectadas da planta sintetizam uma proteína que vocês já devem ter ouvido falar que é conhecida como a legim ogloba.com respire em condições anóxicas né de Baixa disponibilidade de oxigênio enquanto os rizóbios transitam do solo para os bacteroides seu metabolismo de carbono ele passa então a ser ajustado que que vai

acontecer aqui o carbono ele passa a ser direcionado para o bacteroide para fornecer energia redutora que vai possibilitar a conversão do n2 em nh3 ah moléculas como malato succinato são as fontes principais de carbono que vão ser transp cortadas da planta para o bacteroide e Vão ser utilizadas na produção de energia e também dos esqueletos de carbono para os processos biossintéticos bacterianos por outro lado a assimilação do nitrogênio também é modificada para que a planta e não os rizóbios seja a principal beneficiária da fixação biológica de nitrogênio a nitrogenase é a grande protagonista de todo

esse processo da fixação biológica de nitrogênio em todos os três grupos de microorganismos e embora muitos se Refiram a nitrogenase como uma enzima Essa não é a forma mais correta de se referir a ela porque na verdade a nitrogenase é um conjunto de enzimas metálicas que vão Então consistir na dinitrogen que é uma proteína catalítica e na dinitrogen ase redutase que é então uma proteína dependente de ATP para fornecer elétrons para o sistema e em geral O Domínio catalítico das din nitrogenas vai incluir o um cofator que combina com molibidênio e ferro no Entanto algumas

espécies utilizam outras duas classes de de nitrogenase que são distinguidas Ali pela presença dos cofatores que vão compor a estrutura então podem consistir em vanádio ferro ou apenas ferro a dinitrogen ase é responsável por coletar a força redutora e a energia necessária para que o processo possa acontecer já a segunda parte desse complexo a dinitrogen ase redutase vai ser responsável por coletar o substrato e por reduzir esse substrato Em alguns organismos o molibidênio ele pode ser substituído pelo vanádio ou pelo ferro Então desse modo três tipos de nitrogenase podem ser identificadas aí de acordo com

o metal presente ali na sua estrutura que temos então a ferro molibidenio proteína ou a ferro vanadio proteína ou ainda só a ferro proteína nas bactérias diazotróficas de vida livre a nitrogenase Depende de molibidênio e acaba sendo a forma predominante também de nitrogenase Identificada em quase todas as espécies desse grupo considerando a estrutura da nitrogenase é possível também perceber a importância do fornecimento adequado de alguns nutrientes paraa planta como ferro e o molibidênio Principalmente quando a gente tá falando de culturas leguminosas né já que esses elementos eles são componentes essenciais da própria estrutura da enzima

que é responsável pela principal parte do processo que é que aturar o n2 quebrá-lo E transformá-lo em nh3 E pelo fato de catalisar o processo de redução do nitrogênio a nitrogenase ela acaba sendo como nós já falamos altamente sensível à presença de oxigênio e em ambientes aeróbicos a enzima pode ser destruída de forma Irreversível Então para que isso não aconteça né para manter a atividade da enzima os diversos microorganismos que nós já falamos aqui que fixam nitrogênio que são em sua maioria né A aeróbicos ou seja precisam do oxigênio Diferentemente da prote da nitrogenase acabam

então desenvolvendo algumas formas de proteção da nitrogenase para compatibilizar isso né a atividade anaeróbica da enzima com o metabolismo microbiano aeróbico Então vamos falar um pouquinho sobre Quais são esses mecanismos de proteção O primeiro é a aerotaxi dentro desse dessa aerotaxi nós temos a locomoção celular né muito comum na asos pirilo no herbas pirilo em que há um movimento ondulatório e rápido das Das bactérias que permite o deslocamento dessas bactérias para sítios com baixa pressão parcial de oxigênio o segundo grupo é a proteção nós temos aí três formas de proteção a proteção respiratória a produção

de legem oglobo conformacional na proteção respiratória comum na azotobacter há um ajuste do do coeficiente respir óo Então dessa forma a taxa de respiração celular se eleva quando tem um aumento da disponibilidade De oxigênio dessa forma vai manter então o oxigênio ausente na superfície da célula na produção de leg hemoglobina a bactéria vai produzir essa proteína né que é da mesma família das hemoglobinas do nosso sangue e que exercem a mesma função que é transportar o oxigênio necessário pra respiração celular dos bacteroides e vão manter então uma baixa concentração de oxigênio ali no meio e

protegendo então a nitrogenase né Essa proteína ela é responsável pela Coloração avermelhada ali no interior do nódulo então por isso que toda vez que a gente corta o nódulo ele é vermelhinho se ele tiver funcional e o terceiro tipo aqui dentro da proteção é a proteção conformacional como na azotobacter também a nitrogenase ela muda sua conformação para proteger ah espacialmente os pontos sensíveis ali ao oxigênio terceiro grupo é a separação espacial que é caracter izada pela produção de células especializadas e Pela formação de vesículas né Nós temos aí essas células especializadas comums na anabaena e

na ansto essas células Na verdade são conhecidas como heterocistos que vão possuir paredes mais espessas e vão ser responsáveis por limitar a entrada de oxigênio dentro da célula quanto a formação de vesículas com paredes também mais espessas essas paredes vão impedir o contato dos sítios da nitrogenase que é anaeróbica né que é sensível ao oxigênio como é o caso da Franquia o quarto grupo é da Separação temporal então podemos ter a ocorrência de processos metabólicos em momentos diferentes como a fotossíntese que acontece durante o dia e a fbn que acontece durante a noite que é

o caso das cianobactérias o quinto grupo é da barreira física temos três possibilidades né primeiro é a barreira de células radiculares contra o oxigênio então a própria produção do nódulo na leguminosa pelas rizóbios é o principal Exemplo temos também a produção de polissacarídeos extracelulares com uns na beera na beera na dexia que formam então uma cobertura protetora que vai limitar o acesso do oxigênio aos sítios sensíveis da nitrogenase e também a mudança na relação superfície volume celular comum em azotobacter também então dessa forma o que que acontece a bactéria aumenta o seu o tamanho de

célula e vai reduzir a relação superfície volume celular e isso acaba Impedindo o excesso de absorção de O2 ali nessa [Música] superfície entendido agora essa principal parte do processo vamos falar um pouco agora dos fatores que acabam afetando a eficiência biológica de nitrogênio sobretudo no sistema simbiótico bom a ação de nitrogênio é um processo suscetível à interferência de diversos fatores sejam eles externos à bactéria ou internos mesmo e que devem Ser seriamente considerados Principalmente quando a gente tá falando de manejo da simbiose em áreas agrícolas Então como principais fatores nós poderíamos citar aí o primeiro

próprio potencial de fixação da planta né ela pode ser alta como é o caso da leucena leucocasia Ou baixa como é o caso da Acácia então tô dando aqui alguns exemplos né mas a melhor estratégia de manejo quanto a isso é escolher certamente a espécie vegetal e as Estirpes de bactéria mais eficientes para aquela cultura que você tá pretendendo implantar o segundo fator é a promiscuidade da planta quanto maior a promiscuidade menor será a eficiência dessa simbiose o feijão por exemplo que ele pode ser ã colonizado aí por cerca de 20 espécies de rizóbio ele

acaba sendo muito menos eficiente do que a soja que tem basicamente duas espécies aí que são mais ah íntimas e mais específicas para essa cultura por isso é Importante Sempre Estar atento à questão da necessidade de complementação de nitrogênio via fertilização mineral caso você ou orgânica também né caso você esteja lidando com algumas dessas situações de alta promiscuidade terceiro fator pH do solo e da cauda de aplicação do fertilizante então a acidez ela aumenta a atividade de alumínio na solução do solo e o alumínio ele inibe a fbn E também o crescimento vegetal né que

seria um efeito mais indireto Então Dessa forma pode se realizar a calagem ou caso não seja necess caso não seja possível né Você pode optar aí por espécies vegetais e estirpes de bactéria mais tolerantes a essas condições uma outra estratégia de manejo relevante também quando a gente tá falando de aplicação no suco é o monitoramento da do PH da cauda de aplicação do inoculante né então se você tá fazendo essa essa aplicação com os do micron é importante Se atentar ao PH dessa Solução quarto é o teor de nitrogênio mineral no solo porque o excesso

de nitrogênio mineral no solo vai inibir a nodulação e também a fixação biológica nesse caso você precisa reduzir a aplicação de fertilizante nitrogenado mineral sempre que possível quinto fator refere-se à umidade e à temperatura do solo que são sim muito importantes Porque vão afetar a sobrevivência da bactéria diazotróficas tem a habilidade dela nodular e fixar o Nitrogênio ali no ambiente quando você tem baixa umidade principalmente se for associada a alta temperatura o inoculante ele acaba tendo que ser adicionado em maior profundidade no solo se você não tá aplicando na semente Claro e o uso de

plantas de cobertura cobertura morta também são indicados é importante levar em conta ainda a população nativa de bactérias diazotróficas no seu solo porque pode haver sim uma competição entre Populações nativas e populações introduzidas pelos sítios de infecção ali nas raízes da planta Hospedeira então Estar atento a essa questão do histórico de nodulação de aplicação da cultura na área e também selecionar estirpes que sejam mais competitivas né dentro do possível ou ainda combinar espécies ah de inoculantes comerciais pode ser uma boa uma boa pedida então você poderia combinar por exemplo a a Brad ró el cânico

a japônica porque Porque uma é mais eficiente a outra é mais competitiva e você pode então se beneficiar de todas todos esses fatores Aí caso você tenha populações nativas bastante competitivas no seu solo Outro fator é a salinidade do solo que pode prejudicar também porque causa Primeiramente um efeito indireto por causa da redução do crescimento vegetal né você tem então redução de fotoss similares produzidos e tem o efeito direto também na nodulação e na própria Atividade da Nutri nitrogenase então nessas condições é importante Se atentar a utilizar estirpes e plantas que sejam mais tolerantes ou

mais adaptadas a essas condições né vão ser boas estratégias de manejo o oitavo fator é a deficiência de fósforo no solo que também vai prejudicar a fbn se vocês se lembrarem ali do início da aula na nossa fórmula ah de ocorrência da fbn vocês vão ver que a molécula de ATP é bastante requerida nesse processo e se não tem Fósforo você tem redução na produção de ATP na planta e consequentemente você tem redução da produção de fotoassimilados que são transferidos para rizóbio e falta de ATP também para promover ali toda aquela quebra do n2 Ou

seja a adubação fosfatada equilibrada e o manejo que também favorece a micorrização das plantas são ótimas opções para tentar burlar esse esse fator e finalmente o óbvio né a má qualidade do inoculante também vai Prejudicar o processo de fbn a a baixa qualidade de células ou também a contaminação por estirpes ineficientes em um inoculante vai prejudicar Com certeza a fixação biológica ali no seu sistema agrícola né por isso é importante evitar reutilizar inoculantes que Estão guardados há muito tempo né ou que foram armazenados em condições inadequadas e também a aquisição de produtos que sejam devidamente

registrados no mapa e que tem ali a sua Ah produção por empresas ID é são fatores inegociáveis para se atingir grande eficiência da fixação biológica de nitrogênio em sistemas [Música] agrícolas vamos falar um pouquinho da importância da fbn pra redução dos fertilizantes sintéticos a fixação biológica ela tem se sido amplamente reconhecida como uma alternativa excelente e eficiente e sustentá né em relação à substituição ao uso de Fertilizantes nitrogenados sintéticos Principalmente quando a gente fala de sistemas agrícolas que utilizam as culturas leguminosas né E também outros cultivos que podem acabar estabelecendo algum tipo de interação com

esses microorganismos diazotróficas nitrogenados sintéticos tem diversos estudos aí que indicam que a fpn ela fornece uma quantidade significativa de nitrogênio né a essas plantas e isso vai variar até de 50 a 30 kg de nitrogênio Por hectare ano dependendo do tipo de planta de solo de clima e também das bactérias diazotróficas envolvidas ali os fertilizantes sintéticos como a ureia o nitrato de amônio fornecem uma forma de nitrogênio prontamente disponível pra planta isso acaba fazendo com que esses fertilizantes tenham uma eficiência mais limitada né e as Pesquisas mostram que que até 50% do nitrogênio aplicado via

fertilizantes sintéticos principalmente esses mais solúveis acaba sendo perdidos Por inúmeros processos como lixiviação volatilização desnitrificação a depender aí das condições de produção Em contrapartida a fixação biológica é um processo controlado pela planta e pelos microorganismos simbióticos isso vai permitir um fornecimento mais gradual Paul Latino O que acaba sendo mais eficiente né pro uso do nitrogênio que vai acontecendo conforme a demanda da Cultura em cultivos de leguminosas como a soja a fixação biológica pode Suprir até 100% das necessidades de nitrogênio da planta e isso já é conhecido no mundo todo né e exatamente por isso acaba

dispensando totalmente o uso de fertilizantes nitrogenados sintéticos em algumas regiões tropicais como no Brasil né a inoculação com essas bactérias do gênero Brad rizóbio tem permitido que Agricultores obtenham altíssimos rendimentos de soja sem a aplicação de nemhum kg de fertilizante nitrogenado sintético isso resulta em Grandes economias né economias significativas no custo de produção e você ainda tem a questão ambiental envolvida então a adoção da fbn pode reduzir drasticamente os custos relacionados à compra dos fertilizantes nitrogenados nós temos aí alguns dados de pesquisa que mostram que a economia na soja pode chegar até 100 he 100

dólar por hectare quando a gente compara na soja abastecida suprida por nitrogênio convencional nitrogênio mineral e o Aumento do da eficiência do uso de nitrogênio por meio da fbn pode melhorar também o balanço econômico da exploração agrícola né porque aumenta a margem de lucro dos produtores e também contribui para a viabilidade Econômica em longo prazo isso se mostra muito importante principalmente em regiões onde o acesso a fertilizante sintético é limitado ou economicamente inviável né porque nesse caso a fixação biológica acaba desempenhando um papel ainda mais Relevante então em países em desenvolvimento que dependem de sistemas

agrícolas de baixo input de insumos esses sistemas acabam se beneficiando bastante do uso de culturas fixadoras de nitrogênio isso promove uma maior sustentabilidade agrícola além de garantir também uma maior segurança alimentar para essas regiões né e o uso intensivo dos fertilizantes nitrogenados sintéticos acaba sendo um dos maiores contribuintes para a degradação do solo E também pra emissão de gases de efeito estufa né sobre a degradação do solo a lixiviação dos nitratos pros lençóis freáticos também pode resultar aí na contaminação não só do solo mas de fontes de água potável e isso acaba causando além da

contaminação do lençol a eutrofização de Corpos hídricos superficiais e claro isso vai levar a proliferação de algas a morte de organismos aquáticos e todo um desequilíbrio no ecossistema né quanto a Emissão de gases como o óxido nitroso n2ox ele é um potente gás de efeito estufa também é uma consequência direta da aplicação excessiva desses fertilizantes nitrogenados no ambiente de acordo com o ipcc O óxido nitroso ele é cerca de 300 vezes mais eficaz que o dióxido de carbono né o CO2 em termos de capacidade de aquecimento global mas quando os para o processo biológico de

fornecimento de nitrogênio para as plantas nós vemos aí várias vantagens Ambientais econômicas já que o nitrogênio ele é disponibilizado de forma gradual e natural para as plantas a interação planta microrganismo ao invés da aplicação direta de nitrogênio em grande quantidade acaba reduzindo a lixiviação e a volatilização né E aí nós temos então uma maior Conservação da qualidade do solo vamos ter também maior Conservação da qualidade da água e a fbn especialmente em Sistemas de rotação de culturas que se tem o uso de leguminosas De qualquer espécie melhora bastante a estrutura do solo e também aumenta

a capacidade de retenção de água E de nutrientes de ciclagem de nutrientes e isso ajuda a promover uma agricultura mais equilibrada mais sustentável em longo prazo e reduzir a dependência de energia fóssil paraa produção do fertilizante sintético é uma outra questão importante a se considerar toda essa questão da fbn né a síntese de fertilizantes intrados via processo rbos Que nós já abordamos em outra aula é muito intensiva em energia e isso agrava a pegada de carbono em todo o processo de produção de alimentos né em contraste na fbn por ser natural nós temos aí toda

uma obtenção de de nitrogênio de forma muito diferenciada e muito menos impactante ecologicamente [Música] e quais são os impactos da fixação biológica de nitrogênio na produtividade Das culturas bom a fbn beneficia diretamente diversas culturas agrícolas como nós já estamos falando aqui ao longo dessa aula e ela é especialmente eficaz nas plantas leguminosas né que tem a capacidade então de estabelecer essa simbiose com as bactérias jotr e principalmente uma simbiose de altíssima especificidade Mas além das leguminosas muitas culturas não leguminosas também podem se beneficiarem diretamente da fbn como nós já eh começamos a falar durante A

aula seja por meio da própria Associação com as bactérias fixadoras associativas ou de vida livre ou também por estratégias de manejo como a rotação de culturas vamos ver aqui alguns dos resultados de diversas culturas que mais se beneficiam com esse processo de fixação de fixação de nitrogênio de forma direta né bem como aquelas também que podem aproveitar seus efeitos de maneira indireta as leguminosas são as Principais culturas que vão se beneficiar logicamente da fbn de maneira direta né uma vez que ela possui a capacidade de formar essas associações simbióticas Então os benefícios tendem a ser

bastante significativos como a gente pode ver entre eh bactérias do gênero rizobium Brad rizobium sinorhizobium e algumas outras né com diversas leguminosas a soja é uma das culturas mais importantes e mais amplamente conhecidas como beneficiadas pela fbn em Diversos sistemas agrícolas eh do Brasil é de prae que o uso de inoculantes substitua ou seja dispense completamente a aplicação de nitrogênio mineral dentro desses sistemas né isso gera economias consideráveis como nós já falamos pode chegar a $1 por hectare e contribui então pra sustentabilidade da produção o feijão também é uma leguminosa altamente beneficiada pela fbn Não

tanto quanto a soja mas também beneficiada em experimentos conduzidos em áreas de Agricultura Tropical essa a inoculação com stirpes que sejam eficientes mais eficientes né para o feijão principalmente da do gênero rizóbio resulta pode resultar em aumentos de de produtividade de até 25% e portanto também na redução do uso de ftil itiz Anes nitrogenados minerais a alfafa é uma outra cultura leguminosa amplamente beneficiada pela fbn com bactérias por exemplo do gênero sinor rizóbio né que vem estabelecendo essas Associações a alfafa ela é cultivada principalmente como forragem né E essa forragem é utilizada para alimentação animal

e justamente por conta dessa capacidade de fixar grandes quantidades de nitrogênio ela acaba contribuindo significativamente pra fertilidade do solo para entrada de nitrogênio no sistema e nesses sistemas de pastagem rotacionada que se tem o uso da alfafa principalmente com alfafa inoculada eh os benefícios né vão ser não só o Fornecimento de nitrogênio suficiente pro seu próprio crescimento mas também ela acaba deixando uma grande quantidade de nitrogênio uma quantidade significativa para as outras plantas né que estão ali consorciadas com ela e vão se beneficiar nesses cultivos seja em consorciação ou até mesmo para os cultivos subsequentes

uma outra cultura é o trevo que é utilizado principalmente em Sistemas de pastagem e também rotação de culturas né ele também se beneficia Do processo de fixação de nitrogênio algumas espécies do gênero rizóbio formam associações simbióticas com o trevo com essa planta e permite também que ah essa planta obtenha quantidades consideráveis de nitrogênio atmosférico portanto a inclusão do trevo em Sistemas de rotação agrícola ou de pastagem ajudam e muito a melhorar a quantidade a qualidade do solo e o fornecimento de nitrogênio também para as culturas sejam elas em consorciação como trigo milho ou Culturas subsequentes

né embora as culturas não leguminosas elas não estabeleçam relações simbióticas com as bactérias fixadoras e de nitrogênio né não não estabeleçam simbiose elas podem se beneficiar indiretamente com a fbn por meio da formação de associações ou então por meio das bactérias de vida livre né então ou sistema vida livre ou associativo vai beneficiar por meio de manejo Integrado de culturas ou na rotação de culturas diversas culturas Não leguminosas o milho ele pode se beneficiar indiretamente da fbn por meio de associações com bactérias isotrópicas associativas azospirillum é a mais conhecida né Eh tem sido amplamente utilizada

principalmente a espécie azospirillum Brasiliense e também a herbas pilum copets estudos mostram que a inoculação do milho com a azospirillum pode aumentar a absorção de nitrogênio e também promover o crescimento dessas plantas o crescimento principalmente Radicular e o que que vai acontecer aumento de produtividade e Esse aumento pode chegar até 15% em condições de Campo conforme algumas pesquisas indicam Além disso quando esse milho ele é cultivado em rotação com leguminosas né ou seja com eh plantas naturalmente fixadoras de nitrogênio na verdade que se a associam com as bactérias fixadoras como a soja o feijão esse

milho ele vai aproveitar o nitrogênio residual deixado ali no solo pelas leguminosas o trigo é Uma outra cultura não leguminosa que vai se beneficiar do manejo da fbn particularmente em Sistemas que haja rotação de culturas com leguminosas e esse sistema de rotação com leguminosas como o trevo o feijão vai acabar beneficiando o trigo aumentando seu rendimento justamente por conta desse aumento da disponibilidade de nitrogênio na na área né o nitrogênio como nós já falamos é um macronutriente demandado em grandes quantidades as bactérias Diazotróficas associativas como azospirillum que nós já falamos elas podem também promover o

crescimento do trigo e aumentar a sua eficiência na absorção de nutrientes por mecanismos indiretos né por conta da produção de fitormônios e muitos outros mecanismos no arros embora a fixação biológica direta não aconteça de maneira tão eficiente quanto nas leguminosas né mas a cultura também pode formar associações com as bactérias associativas como nós Vimos no milho então muitas espécies que são utilizadas no Milo como ASO aspil a herbaspirillum também Podem trazer inúmeros benefícios alguns estudos indicam aí que essas bactérias podem contribuir pro fornecimento de nitrogênio e aumentar a produtividade em até 20% especialmente Se isso

for em Sistemas de cultivo de arroz irrigado a cana de açúcar é uma outra espécie não leguminosa que também se beneficia das Associações com bactérias diazotróficas ou então com as bactérias de vida livre né uma bactéria diazotróficas como a glucona acetobacter ela é endofítica né E ela tem sido amplamente estudada em Sistemas de cana no Brasil e os benefícios têm sido bastante positivos porque em alguns casos essa bactéria conseguiu contribuir com até 60% do nitrogênio necessário pro crescimento da cana e reduziu substancialmente a idade dos fertilizantes [Música] sintéticos apesar da fbn ser amplamente reconhecida como

uma estratégia essencial e já consolidada pra sustentabilidade agrícola pro fornecimento de nitrogênio para as culturas ainda uma busca contínua por melhorar a eficiência desse processo e esse essa busca tem sido feita por meio de avanços em Biotec e também melhoramento genético seja das bactérias seja das plantas e nos últimos Anos várias pesquisas têm buscado otimizar essas interações simbióticas né Principalmente as simbióticas aumentando então a eficiência das bactérias jotr e expandindo os benefícios da fbn para culturas que não são leguminosas também esses avanços estão sendo explorados com objetivo principalmente de suprir né as crescentes necessidades de

nitrogênio em sistemas agrícolas globais Então não é algo só do Brasil é do mundo e também com o intuito de mitigar o impacto Ambiental dos fertilizantes sintéticos né seja na produção desses fertilizantes ou na aplicação desses fertilizantes no campo uma outra área de grande interesse atual é o melhoramento genético das bactérias né do micr simbionte dessas bactérias que são fixadoras de nitrogênio e o intuito é torná-las mais efici Mais resilientes também as diferentes condições ambientais principalmente em épocas de tantas inconstâncias Climáticas né e alguns estudos recentes têm focado principalmente no sequenciamento do Genoma dessas bactérias

simbióticas como a rizóbio a Brad rizobium que são as mais amplamente utilizadas né mas não só elas tá para identificar os genes que estão relacionados à eficiência da fixação biológica de nitrogênio também a tolerância ao estresse abiótico como seca unidade em 2020 Por Exemplo foi publicado um estudo que mostrou explorou Né A Engenharia Genética de algumas de stirpes de Brad rizobium para aumentar a eficiência da fbn em solos pouco ricos em nutrientes né mostrando então alguns resultados promissores em termos de resistência e eficiência de fixação de nitrogênio em condições de seca né que é algo

que a gente tem enfrentado tão constantemente nas últimas safras além disso a biotecnologia ela tem permitido também a edição genética de bactérias para criar estirpes que sejam mais Adaptáveis mais competitivas em ambientes do solo né com as suas diversas condições a técnica crisper casn ela tem sido bastante aplicada com pesquisas em rizobium para melhorar essa simbiose com as leguminosas né com feijão principalmente para justamente aumentar a capacidade dessas bactérias de colonizar a raiz e de fixar mais nitrogênio do que ela já tem demonstrado ser capaz de fixar e esse tipo de abordagem pode potencialmente aumentar

a Quantidade de nitrogênio disponível Ali pras plantas né em em diferentes tipos de ambiente o que acaba tornando esses sistemas agrícolas muito mais eficientes economicamente mais competitivos né menos dependentes dos insumos nitrogenados sintéticos além do melhoramento das bactérias muitos avanços significativos também estão sendo realizados na área de melhoramento genético das plantas né com o intuito de tornar esses macross imbes mais Compatíveis com os microorganismos fixadores de nitrogênio porque se eles são mais compatíveis o sistema acaba sendo mais eficiente né só que um dos principais desafios para expandir os benefícios da fbn acaba sendo também para

as culturas não leguminosas como milho trigo cana de açúcar arroz e a ausência de estruturas simbióticas né dos nódulos radiculares acaba sendo um desafio mas muitas pesquisas recentes TM explorado Justamente a possibilidade de Introduzir genes que estejam relacionados a nodulação em plantas não leguminosas né em 2021 um estudo foi conduzido por Chapena e colaboradores justamente demonstrando que há possibilidade né Tem potencial de se manipular as vias de sinalização genética em plantas para justamente permitir a formação de nódulos simbióticos né nódulos eficientes H funcionais para facilitar a interação entre bactérias geotrópico Caso do Arroz outra linha

de pesquisa que está investigando também como melhorar a absorção de nutriente pelas plantas através de associações com bactérias de aotras né um exemplo é o desenvolvimento de variedades de trigo que sejam mais eficientes Ou que tenha maior capacidade de interação com as bactérias geotrópico grupo das associativas como por exemplo asasp Brasiliense né e justamente esses estudos visam aumentar a eficiência na Absorção do nitrogênio ali no processo simbiótico né porque não tem o nódulo Então não é diretamente fornecido então busca-se aumentar essa eficiência na transferência e absorção de nitrogênio e essas melhorias genéticas nas plantas elas

com certeza vão promover o aumento da capacidade dessas plantas de utilizar o nitrogênio fixado biologicamente acaba então expandindo a aplicação da fbn para um grupo muito muito maior de culturas agrícolas do que nós temos hoje né Pesquisas também com bioin culantro organismos fixadores de nitrogênio com outras bactérias que são promotoras comprovadamente promotoras do crescimento de plantas e essas pesquisas têm mostrado resultados promissores também porque esses inoculantes eles podem aumentar a resistência das plantas a diversos tipos de estresses ambientais e também melhorar a eficiência da fixação biológica de nitrogênio nessas culturas né de gramíneas por exemplo

Como cana de açúcar o milho essa abordagem integrada ela pode revolucionar a forma como o nitrogênio é manejado hoje né nos nossos sistemas agrícolas então isso vai permitir Expandir os Ben os benefícios da fbn paraum número muito maior de culturas e vai de fato revolucionar todo o manejo de nitrogênio nas nossas culturas todas essas pesquisas em andamento Elas têm o potencial de transformar Com certeza esse sistema natural de Obtenção de nitrogênio e trazer formas mais eficazes né paraa agricultura sustentável manejar esse nitrogênio então combinando o melhoramento genético das bactérias plantas novas tecnologias biotecnológicas e também

práticas inovadoras do manejo agrícola nós vemos aí um futuro da fbn promissor e que aponta né pra expansão da sua aplicação em larga escala em todo mundo e Isso inclui não só plantas leguminosas Principalmente as não leguminosas né Embora todos esses esforços sejam bastante desafiadores mas com o desenvolvimento contínuo de inoculantes mais eficientes de plantas que sejam geneticamente aprimoradas nesse sentido né Nós esperamos que de fato a fixação biológica de nitrogênio desempenha um papel ainda mais relevante ainda de maior destaque na redução de uso de fertilizantes sintéticos na agricultura do mundo todo e também na

preservação dos recursos naturais né na promoção de Uma uma agricultura mais equilibrada mais resiliente a todas essas inconstâncias climáticas que nós temos percebido aí nos últimos anos e assim chegamos ao fim da nossa jornada sobre a fixação biológica de nitrogênio eu espero muito que agora vocês entendam de fato como esse processo natural tão importante tão relevante reduz a dependência dos fertilizantes sintéticos e também contribuem para uma agricultura mais equilibrada lembrem-se ao escolher As culturas certas e promover o ambiente ideal para os microorganismos né para todas essas espécies que nós conversamos vocês com certeza estão dando

um passo muito importante pr para o futuro da Agricultura né então agora é hora de aplicar esse conhecimento no campo e continuar explorando ainda mais essas novas maneiras de Inovar no campo solo é mais do que uma base ele é um ecossistema Vivo que pode ser o nosso maior aliado na produção de alimentos e Se você quer continuar a ver conteúdos como esse não deixem de se inscrever aqui no canal Claro eu não poderia deixar de dizer a você acessar o nosso site Portal jps.com porque lá você encontra mais de uma centena de aulas gratuitas

organizadas na melhor forma e na melhor sequência de estudos para você Te vejo na próxima aula [Música]