Esse vídeo é uma iniciativa do Departamento de Fisiologia e Biofísica do ICB-UFMG, juntamente com os monitores das disciplinas. Nessa aula, temos como objetivo apresentar o funcionamento de um dos sistemas sensoriais químicos, o gustativo. O sistema gustativo realiza a transdução dos estímulos químicos provenientes das substâncias ingeridas, nos dando a percepção dos sabores.
Mas, qual a função deles? Eles refletem as qualidades nutritivas e estéticas dos alimentos, além de indicar se é seguro a ingestão dos mesmos. A partir daqui é importante saber que a maior parte dos estímulos químicos são íons e moléculas hidrofílicas solúveis na saliva.
Os elementos básicos responsáveis pela percepção de sabores são as células gustativas, encontradas nos botões gustativos que, por sua vez, estão distribuídos na língua, palato mole, faringe e parte superior do esôfago. As células gustativas dos botões gustativos são organizadas em uma pequena abertura, o poro gustativo, que fica exposto na superfície do epitélio. Nesse caso, as substâncias gustativas, quando concentradas na saliva, são apresentadas diretamente a essa pequena região.
Na língua, os botões gustativos estão organizados em estruturas receptivas especializadas, as papilas gustativas; elas são protuberâncias multicelulares do epitélio da língua. Existem 3 tipos de papilas importantes para a percepção de sabores. As fungiformes estão concentradas nos 2/3 anteriores da língua, principalmente na ponta, elas contém 25% dos botões gustativos da língua.
As circunvaladas somam um total de 9 papilas dispostas na porção posterior da língua, nela estão contidos 50% dos botões gustativos. Por fim, duas papilas foliadas estão presentes na região postero-lateral da língua, os outros 25% dos botões gustativos estão presentes nssas papilas. No dorso da língua também encontramos as papilas filiformes, porém, essas não apresentam botões gustativos.
O sistema gustativo detecta 5 categorias distintas de sabores, e cada um desses sabores possui uma significância metabólica. O sabor salgado está relacionado a sais, como o cloreto de sódio, e portanto, tem relação com o equilíbrio eletrolítico. O sabor azedo indica acidez, portanto está associado à palatabilidade do alimento.
O sabor doce está relacionado, principalmete, a carboidratos, e portanto tem relação com o metabolismo energético. O sabor amargo, ligado a alcaloides, por exemplo, indicam alimentos possivelmente nocivos. Por fim, o sabor umami está relacionado a aminoácidos, que são necessários à sintese protéica.
Todas as partes da língua detectam todos os sabores, porém, partes diferentes são levemente mais sensíveis a alguns tipos em detrimentos de outros. A ponta da língua é mais responsiva com gostos doces, umami e salgados; são sabores prazerosos e ativam comportamentos alimentares como salivação, liberação de insula e deglutição. Em concordância, são sabores relacionados a substâncias essenciais e benéficas.
As letarais e fundo da língua são mais sensíveis ao sabores azedo e amargo. Sabores azedos provocam uma salivação massiva, a fim de diluir a substância gustativa. Sabores amargos promovem reações de proteção à prováveis subtâncias nocivas; tais reações podem ser a protrusão da língua e expectoração, impedindo a ingestão das substâncias.
Essa diferença espacial de sensibilidade permite que o conteúdo nutricional seja avaliado e, posteriormente, a palatabilidade e possível toxicidade do alimento. Entendemos quais as funções dos sabores e um pouco da organização espacial da detecção dos mesmos, mas, como ocorre a transdução dos estímulos químicos provenientes dos alimentos? Para entendermos a transdução, primeiro precisamos entender algumas características das células gustativas que se encontram nos botões gustatvios.
Essas células possuem microvilosidades em sua porção apical; nessas microvilosidades existem receptores de sabor, que são proteínas distribuídas pela membrana plasmática. A parte basal dessas células é especializada na ativação sináptica, já que cada uma dessas células faz sinápse com um axônio aferente, o que será abordado posteriormente. Existem 5 classes de receptores, cada uma delas relacionada com a substância gustativa interpretada como obtendo um dos 5 sabores conhecidos.
Os sabores salgado e azedo são decorrentes de estímulos iônicos, como íons carregadoes positivamente. Um exemplo é o íon sódio, em sais, para o sabor salgado, e o íon hidrogênio, em ácidos, para o sabor azedo. As células gustativas responsivas à substâncias salgadas expressam canais de sódio sensíveis à amilorida, um tipo de canal permeável ao sódio.
Já as células responsívas à substâncias azedas possuem canais iônicos da família de canais de potenciais de receptores transitórios (PRT); eles são permeáveis à íons hidrogênio. O aumento da concentração desses íons na superfície da língua promove o fluxo iônico para o interior da célula, ocorrendo uma despolarização da mebrana celular. Já as células gustativas responsivas à subtâncias gustativas doces, umami e amargas, apresentam receptores acoplados à proteína G.
Receptores para as substâncias doces e umami são heterodiméricos, já os receptores para substâncias amargas são monoméricos. Com a presença de alguma dessas susbtâncias gustativas dissolvidas na saliva, os receptores são ativados, desencadeando uma cascata de sinalização mediada pela proteína G; posteriormente, a ativação da enzima fosfolipase C, nesse caso, a isoforma PLCβ2. Como consequência, há um aumento da concentração de inositol trifosfato (ou IP3) e posterior abertura de canais TRPM5, que permitem o influxo de íons cálcio e a despolairzação da membrana celular.
Agora que sabemos como a despolarização ocorre, abordaremos o processo de liberação de neurotransmissores. A despolarização causada pelo influxo de cátions faz com que canais de sódio dependentes de voltagem sejam abertos, intensificando a despolarização da membrana. Como consequência, canais de cálcio dependentes de voltagem se abrem, criando um influxo de cálcio.
Ainda, o cálcio armazenado no retículo endoplasmático é liberado no citoplasma após a atuação de segundos mensageiros produzidos após o estímulo de receptores acoplados à proteíona G. O cálcio ativa a fusão das vesículas sinápticas com a membrana celular da região basal da célula. Por fim, os neurotransmissores são liberados na fenda sináptica, se ligando a receptores no terminal pós-sináptico, desencadeando um potencial de ação no axônio afernete.
É importante ressaltar que uma única célula gustativa expressa um único tipo de receptor. No caso dos receptores tipo 1, para doce e umami, pode ser que uma mesma célula responda a ambos os sabores. Ainda, o mesmo botão gustativo pode responder a estíulos de diferentes sabores, já que pode conter células que expressam receptroes distintos.
Agora, abordaremos a sinalização em direção ao sistema nervoso central. Cada um dos axônios aferentes que fazem sinápse com as células gustativas, fazem parte de algum nervo craniano. Os botões gustativos dos 2/3 anteriores da língua fazem sinápse com os axônios aferentes do nervo facial, o sétimo.
Os botões gustativos do terço posterior da língua, com o nervo glossofaríngeo, o nono. E os botões gustativos da epiglote com o nervo vago, o décimo. Cada um dos nervos comunica com o núcleo do trato soltário, que se comunica com o núcleo ventral pôstero-medial do tálamo, que se comunica com os córtices gustativos insular e frontal, onde a interpretação da sinalização periférica acontece.
Mas, como potenciais de ação dos axônios aferentes distribuídos pela língua e outras regiões são interpretados como sabor? As hipóteses são de que neurônios, ao longo das vias que compõe o sistema gutativo, podem apresentar um padrão de resposta específico ao sabor que desencadeou tal estímulo. Ainda, podem existir canais de transmissão de informação separados para cada tipo de estímulo.
A separação desses canais ocorreria desde receptores periféricos até regiões corticais do cérebro; uma evidência disso é a ativação focal do córtex gustativo insular para cada classe de sabor.
