HISTOLOGIA - AULA 02 - Marcelo Narciso - Tecido Epitelial de Revestimento I

Olá eu sou Marcelo Narciso E hoje vamos iniciar eh a istologia falando do primeiro grande grupo de tecidos do corpo que são os tecidos epiteliales ou também chamados de epitélios os epitélios são tecidos bastante ab antes no corpo bastante diversificados tanto em sua forma como em sua função inclusive sendo responsáveis pela função de vários órgãos então a gente costuma dizer que quando a gente estuda os Epitélios a gente estuda vários órgãos ao mesmo tempo e acaba sabendo de muitas das funções desses órgãos do corpo e os epitélios eles são subdivididos em dois grandes grupos de

tecidos epiteliais nós vamos ver primeiramente os epitélios de ento que como o nome sugere são tecidos encontrados sobre as superfícies corporais tanto externa como internas e durante esta Eh Ou pelo menos eh nesta posição nesta localização os epitélios de revestimento realizam Inúmeras funções não somente de proteção mas uma série de outras funções associadas à função de proteção principalmente no sentido de os epitélios de revestimento eh funcionarem como eh verdadeiras Barreiras de permeabilidade no controle do trânsito de substâncias entre dois meios diferentes e além dos epitélios de revestimento vamos encontrar também um outro grupo que corresponde

a um grupo especializado de células epiteliais Responsáveis pela síntese e pela secreção de diferentes tipos de macromoléculas eh essas células epiteliais especializadas são assim denominadas de epitélios glandulares as células pelis glandulares são células que captam uma série de matérias primas uma série de moléculas a partir da corrente sanguínea e transformam essas moléculas em outras moléculas para que essas então novas moléculas então Eh transformadas ou sintetizadas possam Ser eliminadas tendo uma função uma serventia em algum lugar do corpo eh nisso consiste o o conceito de secreção quando você tem a eliminação de uma macromolécula previamente produzida

pela célula e em seguida esta macromolécula ela é eliminada da célula tendo então uma função específica em alguma região do corpo e desta maneira temos então dois grandes grupos que serão falados em situações diferentes que são os epitélios de revestimento e os epitélios Glandulares Vamos então à aula de hoje onde primeiro falaremos dos epitélios de revestimento sendo que certamente em função do da extensão do assunto faremos uma subdivisão e numa próxima aula trataremos dos epitélios glandulares a primeira parte dos epitélios vai versar sobre os epitélios de revestimento não sem antes eh comentarmos a respeito das

características gerais que as células epiteliais apresentam que são de extrema avalia para o entendimento tanto da Estrutura como da função dos tecidos epiteliais Vamos à aula vamos falar então dos tecidos epiteliais o nosso primeiro grande grupo de tecidos do corpo eh os tecidos epiteliais são tecidos caracterizados essencialmente por apresentarem células de formato que lembram figuras geométricas portanto um formato grosseiramente poligonal são células que geralmente apresentam várias Faces não Necessariamente as típicas faces de um sólido geométrico mas que aos cortes histológicos tem formatos que lembram muito figuras geométricas né como quadrados retângulos ou Tendo também eventualmente

um formato achatado de modo geral as células epiteliais tem então formato genericamente poligonal são células que se apresentam muito Unidas uma as outras e isso em função de elas apresentarem uma grande quantidade de complexos juncionais ou junções Intercelulares que as mantém muito Unidas e consequentemente eh essa manutenção desta coesão ou a manutenção desta coesão reflete efetivamente uma função primária que é a proporcionar a cobertura ou o revestimento das superfícies corporais tanto externa como internas e nós vemos nesse esquema Inicial né as eh o desenho de um de um indivíduo mostrando várias localizações de diferentes tecidos

epiteliais que se encontram na cobertura externa Essencialmente na pele como será visto como também eh no revestimento interno de vários órgãos eh eh presentes nos diferentes tratos do organismo incluindo o trato respiratório o trato digestório o trato urinário e o trato genital Então os epitélios são células que efetivamente recobrem as superfícies corporais e a manutenção da sua união da sua coesão reflete uma das principais sen não a principal função dos epitélios em termos Gerais que é eh proporcionar à Formação de Barreiras de per permeabilidade eh as barreiras de permeabilidade consistem essencialmente na no estabelecimento em

maior ou menor grau de maior ou menor elaboração estrutural das chamadas junções de oclusão que serão mencionadas mais tarde e que mantém Geralmente as células Unidas a partir dos seus perímetros apicais e as junções de oclusão refletem efetivamente a Ilidade maior ou menor de permissão do trânsito de moléculas entre dois meios separados pelos epitélios os epitélios Geralmente se encontra em se encontrando no revestimento de superfícies corporais sejam a superfície externa sejam ou as superfícies internas eh as células epiteliais elas determinam o trânsito eventual de substâncias ent Entre esses dois meios fazendo com que as substâncias

ou passem através do seu citoplasma caracterizando o que a gente Chama de transporte transcelular ou que as substâncias passem por entre as células epiteliais o que caracteriza o transporte para celular eh os epitélios eh têm diferentes graus de permeabilidade seletiva tanto maior for a elaboração estrutural das junções de oclusão que as células epiteliais estabelecem entre si e dessa maneira sejam quais forem as células epiteliais em questão nós temos diferentes graus de permeabilidade seletiva com base na Estruturação mais ou menos elaborada eh que vamos encontrar eh nas junções de oclusão estabelecidas entre as células epiteliales E

além disso eh é fato que os tecidos EP iis são tecidos desprovidos de vasos sanguíneos ou seja são tecidos avasculares e desta maneira eh com via de regra os epitélios estão sempre apoiados sobre um outro tecido que justamente em função de sua Associação bastante eh Intensa com vasos sanguíneos Ou seja sendo um tecido bastante vascularizado Este tecido proporciona aos epitélios não só somente a sustentação mas também a sua o seu fornecimento de nutrientes esse tecido é o chamado tecido conjuntivo propriamente dito que será abordado em aulas posteriores dessa maneira eh todos os epitélios em termos

Gerais eles se encontram apoiados sobre uma área de tecido conjuntivo propriamente dito que é um tecido bastante rico em vasos Sanguíneos e que será responsável por proporcionar o suporte nutricional às células epiteliais que não apresentam vasos sanguíneos eh em quaisquer circunstâncias em meio à sua estrutura Vamos então abordar características estruturais gerais sobre as células epiteliais de modo a formarmos um conjunto de conceitos que permitam o entendimento melhor dos tecidos epiteliais Vamos ver que os te teos epiteliais são subdivididos em dois Grandes grupos nós temos os tecidos epiteliais de revestimento ou epitélios de revestimento e os

tecidos epiteliais glandulares ou epitélios glandulares os tecidos epiteliais de revestimento são assim denominados uma vez que são encontrados sobre as superfícies corporais isso já foi falado no entanto eh é importante dizer que durante a morfogênese ou seja durante a formação deste epitélios que quando devidamente formados ou já estruturados nas Superfícies corporais em seguida durante a morfogênese E isso acontece durante o processo eh durante o período embrionário os epitélios de revestimento eles são capazes de dependendo da Necessidade estrutural e consequentemente funcional futura os epitélios de revestimento eles se invaginacao que ainda se configura como um tecido

conjuntivo embrionário Então os epitélios de revestimento à medida em Que se aprofundam à medida em que se invaginar o tecido conjuntivo primitivo subjacente o epitélio de revestimento vai dando origem a estruturas epiteliais que vão tendo suas células epiteliais mais profundas especializadas na síntese e na secreção de diferentes tipos de macromoléculas e desta maneira então configuram-se os chamados epitélios glandulares os epitélios glandulares são de fato tecidos epiteliais derivados dos epitélios de revestimento E cujas Células e que cujas células se especializam na elaboração de diferentes tipos de macromoléculas macromoléculas essas que podem ser eh proteínas eh carboidratos

ou lipídios de diferentes naturezas sendo que essas macromoléculas então posteriormente a sua formação elas são lançadas para fora das células E à medida em que são lançadas elas atingem algum local do organismo onde vão desempenhar uma função específica dessa Maneira então os epitélios glandulares são formas especializadas de células epiteliais advindas da diferenciação celular de epitélios de revestimento quando do período embrionário e assim então a estrutura do corpo acaba eh apresentando eh dois grandes grupos que são os epitélios de revestimento e os epitélios glandulares falando em morfogênese uma coisa que não pode deixar de ser mencionada

é a origem do embriológica dos epitélios os epitélios São tecidos com uma variedade morfológica e funcional tão grande e o que eh reitera a sua origem embriológica a partir dos três folhetos embrionários nós temos eh epitélios derivados do ectoderma que é o folheto embrionário mais externo nós temos epitélios derivados do mesoderma que é o foleto embrionário intermediário situado entre o ectoderma e o endoderma e o endoderma sendo o foleto embrionário mais internamente posicionado dos três Folhetos embrionários surgem diferentes tipos de epitélios como no caso do endoderma que é responsável por derivar a epiderme que é

o epitélio da pele conforme vai ser visto e também das glândulas associadas presentes na pele temos também o revestimento das cavidades nasal e oral juntamente com as glândulas associadas igualmente derivadas do ectoderma do mesoderma por sua vez nós temos os tecidos epiteliais envolvidos no revestimento do sistema Cardiovascular e dos tratos urinário e e genital ao passo que o endoderma é responsável pela formação do revestimento dos tratos digestório respiratório e também das glândulas associadas Principalmente ao sistema digestório então desta forma vemos que os epitélios tem uma abrangência muito grande em vários locais do corpo e isso

remete inevitavelmente a sua origem a partir dos três folhetos embrionários Vamos então começar a Comentar a respeito das características gerais das células epiteliais e a primeira característica que chama atenção de imediato é o formato das células epiteliais que Como já falado é um formato que lembra uma figura geométrica um sólido geométrico com várias Faces por isso genericamente nós chamamos de um formato poliédrico ou eventualmente um formato poligonal dessa maneira nós vamos então é caracterizar as células epiteliais em três formatos Básicos que eh trabalham essencialmente com a altura e com a largura das células porque são

dois parâmetros que geralmente são observados eh de maneira mais frequente em um corte histológico que tem eh grandezas bidimensionais e desta maneira então nós vamos caracterizar as células epais em três formatos essenciais nós temos as células epiteliais pavimentosas que são células de formato a chatado essas células epilais pavimentosas Elas têm a altura Muito pequena ao passo que a sua largura excede em muito a sua altura isso faz com que as células epiteliais pavimentosas tenham então um citoplasma bastante achatado e o núcleo situado na região central do citoplasma aparecendo também achatado acompanhando o longo eixo da

célula além das células epti ais pavimentosas nós temos as células epiteliais cúbicas ou cuboides e as células epiteliais cúbicas ou cuboides TM esse nome porque ao corte histológico Elas aparecem frequentemente quadradas ou quadrangulares sugerindo um formato de um cubo mas essa imagem sugerida em cortes histológicos é apenas sugestiva ela não é real porque embora o nome cúbico ou cuboide sugira um cubo que geralmente tem seis Faces células epilais cuboides tê mais de seis Faces eventualmente então elas não correspondem efetivamente a um cubo perfeito com seis Faces células epiteliais cúbicas ou cuboides e os Nomes podem

ser usados de maneira alternativa geralmente são células dotadas de núcleos arredondados presentes no centro do citoplasma então percebam que ao contrário de células pavimentosas que T núcleos achatados igualmente situados na região central do citoplasma as células cuboides têm núcleos arredondados e o terceiro formato genérico de células epiteliais é um formato onde a altura eh excede a largura aliás faltou dizer que eh o Parâmetro os parâmetros de altura e largura nas células epitelis cuboides são mais ou menos semelhantes eles não são absolutamente idênticos Mas eles se equiparam tanto é que o formato das células eh cúbicas

São eh similares a um quadrado ao corte histológico e Em contrapartida agora assim nós temos o terceiro tipo de células epiteliais que são as células cilíndricas ou também chamadas de colunares ou prismáticas as células cilíndricas colunares ou Prismáticas têm uma altura bem maior do que a largura e portanto são células altas porém estreitas e eh esse formato é bastante frequente em vários tipos de epitélios enfim as células cilíndricas geralmente apresentam um núcleo de formato ovoide ou elíptico situado no citoplasma basal mais próximo da sua superfície de apoio ou mais próxima ao tecido conjuntivo então Eh

Em contrapartida nós temos já adiantando um conceito que será reforçado eh células Epiteliais têm uma superfície apical para a qual está voltada uma parte do citoplasma que é o citoplasma apical mais próximo da superfície livre do epitélio e uma outra parte voltada para a região de apoio da célula em direção ao tecido conjuntivo que é a porção basal onde então se refere ao citoplasma desta região como citoplasma basal e que no caso das células cilíndricas eh eh apresenta então o núcleo de formato elíptico ou ovoide se situado portanto Neste citoplasma basal eh células cilíndricas também

T um formato sugestivo de um retângulo de pé eh sugerindo um formato de um sólido geométrico também com seis Faces mas na verdade as células cilíndricas conforme pode-se ver aqui no esquema Elas têm mais de seis Faces nos cortes histológicos o a conformação retangular é bastante característica sendo células estreitas porém mais altas um aspecto importante é que Como as células Epiteliais são muito Unidas umas as outras basicamente não existe material intercelular por entre elas ou de maneira mais eh adequada a quantidade de Matriz extracelular nos epitélios é muito restrita havendo uma mínima quantidade por entre

as células o que favorece a coesão entre entre essas células afinal de contas as células epilais precisam mais estarem Unidas para a formação de Barreiras de permeabilidade então a quantidade de Material intercelular entre as células epiteliais é mínima ou exígua ou praticamente inexistente em comparação por exemplo aos tecidos conjuntivos que têm um como característica uma matriz extracelular bastante abundante e o fato de ha muito pouco ou quase nenhuma Matriz extracelular entre as células epiteliais dificulta ou pode dificultar dificultar dependendo das circunstâncias eh a identificação destas células nos cortes histológicos porque nem sempre os Seus limites

celulares são perfeitamente observados eles até podem sim ser observados eh mas não de maneira tão perfeita como esses esquemas estão sugerindo então com com base nesta dificuldade uma forma de distinção das do formato das células epiteliais é a caracterização do seu núcleo Vamos ver que em células epiteliais pavimentosas o núcleo via de regra é um núcleo achatado alongado e disposto ao longo do maior eixo da célula epitelial pavimentosa Então nós vemos sempre núcleos achatados alongados e posicionados centralmente em Células achatadas já em células cúbicas ou cuboides caso não se percebam os limites celulares nítidos entre

elas o núcleo em posição central e de formato arredondado sugere bastante o formato cuboide além disso esse núcleo está numa posição mais ou menos equidistante das superfícies celulares visíveis Ou pelo menos né de uma distância mais ou menos equivalente em Relação ao núcleo de outra célula adjacente então percebam que eh o núcleo fica ficando Centralizado em posição centralizada ele acaba sugerindo que a célula tenham formatos eh grosseiramente cuboide e isso faz com que ela seja classificado classificada como uma célula epitelial cúbica ou cuboide e por sua vez o núcleo ovoide e a imposição eh basal

nas células epiteliais cilíndricas também é bastante denotativo do seu formato eh mais AL alto eh do que largo Né mas são células estreitas e com o citoplasma apical bastante abundante ao passo que o citoplasma basal contém o núcleo de formato ovalado então sempre para a distinção das células epiteliais nós temos eh o formato e a posição dos núcleos como um critério bastante importante na distinção desse critério da forma das células um outro aspecto importante para as células epiteliais é o que se chama de polaridade celular a polaridade celular é na verdade um Conjunto de uma

série de características morfofuncionais que eh se integram ou interagem eh entre si e a polaridade celular remete essencialmente a qualidade da das diferentes regiões da membrana plasmática das células ais a posição em si das células epiteliais no próprio tecido epitelial e consequentemente também relacionado à função nós temos a posição das organelas no citoplasma das células epiteliais que inclusive não Estão sendo mostradas aqui em nenhum dos três esquemas mas a polaridade celular ela pode ser entendida de maneira Inicial como um aspecto relacionado à presença de diferentes tipos de proteínas em diferentes regiões da membrana plasmática das

células epiteliais observem aqui nesse esquema que nós temos três células epiteliais eh mantidas Unidas através de eh junções intercelulares que percorrem ou que Estejam presentes dependendo do tipo de junção ao longo do seu perímetro apical e lateral e e portanto E essas células e se mantendo essencialmente Unidas e principalmente a partir das junções de oclusão que são junções formadas por fileiras de proteínas que se aderem umas às outras a partir das suas regiões extra citoplasmáticas ou extracelulares as proteínas das junções de oclusão evitam ou impedem que proteínas de diferentes regiões da membrana Plasmática das células

epiteliais atinjam os domínios eh ou as regiões umas das outras eu acabei usando a palavra domínio de maneira até precipitada porque eh justamente eh cada região da membrana plasmática de uma célula epial nós chamamos de domínio e e nesses domínios estão localizados localizadas perdão proteínas com di dientes funções e que devem realizar as suas funções restritas a essas regiões de membrana plasmática ou seja devem Realizar suas funções eh restritas a esses domínios de membrana e os domínios de membrana plasmática das células epiteliais muito frequentemente são determinados justamente pelas junções de oclusão as junções de oclusão

eh como aqui não estão representadas logicamente de maneira específica junções de oclusão mas apenas dando uma ideia de que as junções de oclusão eh confinam proteínas de membrana nos seus diferentes domínios de membrana plasmática evitando que Proteínas de um domínio acessem outro domínio e vice-versa desta maneira então vejamos aqui neste exemplo de células epiteliais onde nós temos eh destacada em vermelho a a região da membrana plasmática voltada para a superfície livre do epitélio Essa região é referida como domínio apical Em contrapartida em azul nós temos uma outra região de membrana plasmática que eh envolve as

regiões laterais de uma célula etal e que se continua com a Membrana plasmática que está voltada para a região de interface com o tecido conjuntivo situado aqui abaixo que não está representado estando apenas representada a lâmina basal que como será falado é uma matriz extracelular clássica aos epitélios e sobre a qual os epitélios estão apoiados permanecendo então na interface dos epitélios com o tecido conjuntivo propriamente dito E aí que temos Então esta região da membrana plasmática em azul definida como o Domínio basolateral o domínio basolateral envolve as regiões de membrana plasmática posicionadas lateralmente e basal

mete em uma célula epitelial podendo inclusive até ser subdividido para fins de clareza como a região as regiões formadas pelos domínios laterais e basal da membrana plasmática de uma célula epitelial Então temos nas células epiteliais o domínio apical e o domínio Baso lateral subdividido eh em domínios Laterais E domínio basal as junções de oclusão como são junções intercelulares que eh devido à natureza estrutural de suas proteínas estrutural e funcional diga-se de passagem eh essas junções impedem o trânsito de proteínas né no plano da bicamada lipídica da membrana plasmática entre um domínio e outro as junções

de oclusão são responsáveis pelo confinamento ou pela compartimentalização das proteínas em Seus devidos domínios se aqui no domínio apical em vermelho existem proteínas de tipos x y z aqui no domínio Bas lateral nós temos proteínas a CD até mno pq que sejam e proteínas de um domínio não acessam o domínio adjacente pelo simples fato de haver o endimento proporcionado pelas junções de oclusão a manutenção confinamento ou a compartimentalização das proteínas em seus respectivos domínios favorece o desempenho funcional das células com relação a transporte de Substâncias substâncias que devam ser transp da superfície livre para dentro

da célula essas substâncias serão transportadas por proteínas de um determinado tipo que realizam esse transporte nesta direção da mesma maneira se a célula tiver proteínas situadas no domínio basolateral que desempenham a função de transporte de alguma substância de Dentro para fora da célula as proteínas aqui localizadas vão desempenhar Esta função então existem proteínas que desempenham sua função no domínio apical existem proteínas que desempenham sua função no domínio basolateral essas proteínas não acessam umas os domínios das outras isso em função da manutenção física das junções de oclusão que percorrem todo o perímetro lateral situadas imediatamente abaixo

da superfície apical das células Epiteliais então as junções de oclusão são grandemente responsáveis não somente pelo papel de manutenção do grau de permeabilidade seletiva que um epitélio vá apresentar E isso também está eh relacionado ao conceito de polaridade como também de maneira mais eh efetiva e eh pertinente eh as junções de oclusão eh evitam que proteínas de um domínio acessem o domínio que apresenta proteínas que realizam funções diferentes daquele domínio de de Membrana plasmática adjacente então resumidamente proteínas do domínio apical não passam para o domínio basolateral e vice-versa graças à presença das junções de oclusão

no perímetro apical eh observem também que a posição das células inevitavelmente remete a a polaridade celular e aí nós já estamos vendo já como conforme já foi dito de maneira Inicial lá no conceito de epitélios que epitélios tem uma superfície livre voltada uma superfície Voltada para a superfície livre do tecido e uma superfície de contato com outras células além da superfície eh em contato com a fonte nutridora que é o tecido conjuntivo E aí mais uma vez nos remetemos temos a superfície apical como sendo o domínio apical as superfícies laterais como os domínios laterais inclusive

os domínios laterais são as regiões de membrana plasmática das células epti ais que estabelecem uma série de outros tipos de junções Intercelulares que A exemplo das junções de oclusão eh estão distribuídas ao longo dessas superfícies laterais da mesma maneira em que existe a região basal eh das células epti ais que está ada apoiada para uma matriz extracelular especializada que é a lâmina basal a qual as células vão estar e devidamente aderidas fixadas e a lâmina basal vai ser a estrutura responsável que vai permitir o intercâmbio de substâncias entre os tecidos epitelial e conjuntivo E mais

adiante a gente vai comentar sobre a lâmina basal que como está no seu nome sugere estar numa posição basal o que também define muito a polaridade celular nas células epiteliais eh nessa imagem então acabamos já tendo abordado que nesse esquema está eh se permitindo mostrar eh conforme falado as junções de oclusão como confinando proteínas nos domínios apical e Baso e e Baso lateral sem permitir a mistura de proteínas entre entre esses diferentes domínios as Junções de oclusão e então consequentemente forçam a passagem de de substâncias ou através do seu citoplas do citoplasma das células ou

por entre as células com devidas restrições e aqui também entra então um conceito importante relacionado à polaridade que é o grau maior ou menor de permeabilidade que as junções de oclusão entre as células epiteliais venham apresentar se essas junções de oclusão tiverem um grau maior de elaboração o Que que quer dizer isso junções de oclusão são formadas por fileiras de proteínas que interagem com eh no meio extracelular através de suas regiões extracelulares nessa interação as proteínas acabam promovendo o vedamento do espaço intercelular o impedimento do espaço intercelular ou seja eh muito pouco ou quase nada

passa por entre as células através das junções de ão e tanto maior for eh a quantidade de fileiras de proteínas que constituem a Estrutura das junções de oclusão menor será a a sua permeabilidade quanto menor for a quantidade de proteínas eh ou de fileiras de proteínas que formam as junções de oclusão maior será a sua permeabilidade então consequentemente o grau maior ou menor de permeabilidade das junções de oclusão e consequentemente da do papel de barreira de um epitélio de revestimento eh reside essencialmente na estrutura mais ou Menos elaborada mais ou menos complexa que suas junções

de oclusão deverão apresentar repetindo junções de oclusão mais elaboradas configuram uma menor permeabilidade entre as células epiteliais e junções de oclusão com uma menor complexidade estrutural eh vão permitir uma passagem um tanto quanto maior de substâncias entre as células portanto uma maior permeabilidade quando a gente fala isso isso quer dizer que existem e Diferentes formas de ou diferentes graus de elaboração nas junções de oclusão independentemente do que isso possa sugerir a função delas é evitar a passagem de substâncias por entre células e uma vez em havendo a passagem de substâncias por entre as células nós

eh observamos o que se chama de transporte paracelular o transporte paracelular ele é regulado ele é o transporte que ocorre por entre as células e ele é efetivamente regulado Pelo maior ou menor grau de permeabilidade que as junções de oclusão venham apresentar nos inúmeros e diferentes tipos de epitélios em sendo um grau maior de um grau menor de permeabilidade isso inevitavelmente força com que várias substâncias tenham que ser eh transportadas eh não por entre as células mas através do seu citoplasma e a passagem de substâncias através do citoplasma das células é o que a gente

denomina de transporte Transcelular é importante perceber que essas terminologias dizem respeito efetivamente ao transporte de substâncias através de thélios eh não havendo qualquer tipo de referência específica aos tipos de transporte celular que podem ser transporte ativo transporte passivo e que isso inevitavelmente remete a diferentes formas de transporte transcelular uma vez que diferentes substâncias diferentes solutos podem eh ser Transportados de fora para dentro ou de dentro para fora das células através tanto de transporte ativo como de transporte passivo e Aqui nós temos um exemplo clássico que é o transporte de glicose que é um carboidrato associado

a um íon que é o sódio isso aqui é um exemplo de transporte ativo secundário uma vez que a glicose é transportada para dentro das células do epitélio intestinal que estão representadas aqui juntamente com o sódio que fornece então A energia digamos assim para o transporte combinado de duas substâncias simult amente então nós temos aqui a absorção da glicose a absorção neste caso é a internalização de uma molécula através de uma célula especializada neste caso as células do revestimento epitelial dois intestinos e a sua subsequente liberação para a Corrente sanguínea para Que ela possa ser

utilizada e em fins diversos pelo organismo então quando nós temos aqui o Transporte de uma substância cujo exemplo aqui é a glicose juntamente com o sódio numa espécie de transporte ativo secundário eh a glicose então é internalizada através de uma proteína carreadora que transportando ao mesmo tempo dois solutos é referida como simporte sortes são classes de proteínas que realizam transporte simultâneo de dois solutos ao mesmo tempo em uma mesma direção como é o caso ou direções diferentes e uma vez Então a glicose Sendo transportada para dentro da célula ela está eh uma vez sendo transportada

isso referenda o fato de ela não poder atravessar os espaços intercelulares entre as células epiteliais por conta da presença de junções de oclusão Além do fato de serem de ser a glicose uma molécula muito grande para ultrapassar os espaços intercelulares através das junções deoc então desta maneira a glicose acaba Sendo transportada para dentro da célula em seguida transportada de fora para dentro de dentro para fora da célula no através de uma outra proteína presente aqui no domínio basal como parte do domínio Baso lateral desta célula epitelial então reparem que aqui mais uma vez embora estejamos

eh comentando a respeito do transporte transcelular mais uma vez estamos eh nos referindo a um transporte vetorial direcional de uma substância que é feito de fora para Dentro por uma proteína situada num determinado domínio da membrana plasmática neste caso domínio apical e posteriormente uma vez no citoplasma desta célula ela é transportada de dentro para fora por outra proteína situada agora aqui no domínio basolateral então mais uma vez nós temos aqui o conceito de polaridade celular seguindo preceito Geral de posicionamento específico da célula no tecido ao qual ela pertence além de ter Eh regiões da membrana

plasmática que tendo qualidades diferentes de proteínas em cada uma dessas regiões permitem um transporte direcional ou direcionado de diferentes substâncias de acordo com a função eh desta substância A qual ela vai ser destinada no corpo e também de acordo com a função da própria célula no tecido inqual que neste caso é um tecido epitelial não está sendo mostrado aqui nessas imagens mas a disposição das Organelas no citoplasma das células epti ais também remete à polaridade celular se uma célula epial é secretora ela vai ter as organelas de síntese predominantemente situadas aqui no citoplasma basal enquanto

que as organelas de liberação dessas moléculas sintetizadas a serem secretadas vão estar situadas aqui na região eh do citoplasma apical né isso sem se tratando de células glandulares exócrinas que vão liberar o seu produto De secreção para a superfície livre de um epitélio se forem células endócrinas as organelas vão se distribuir de maneira diferente de modo que eh as organelas encarregadas da ação da secreção estejam voltadas para a região mais próxima do tecido conjuntivo Onde existem vasos sanguíneos que vão se encarregar de capturar as substâncias inicialmente liberadas no meio extracelular e posteriormente então veiculadas para

a Corrente sanguínea Então dependendo da função das células epiteliais a disposição das organelas também reflete a polaridade celular embora estejamos também falando de polaridade celular em Células epitelis é bom que fique claro que a polaridade celular não está restrita às células epais em outros tecidos dependendo da conformação celular eh pode-se observar também eh aspectos da polaridade celular de acordo com o confinamento específico de Proteínas em diferentes regiões da membrana plasmática não necessariamente dependendo das junções de oclusão as junções de oclusão são uma eh são um tipo de junção intercelular eh que remete inevitavelmente à função

eh das células epais e consequentemente também a polaridade celular nestas células epiteliais em terceiro lugar nós falamos aqui de um componente bastante importante nos epitélios que é a lâmina basal a lâmina basal ela antes de mais Nada precisa ser definida como uma matriz extracelular especial izada associada aos epitélios este conceito é importante porque é preciso entender antes de mais nada que a lâmina basal ela é uma matriz extracelular que é um componente bastante restrito aos epitélios E pelo fato de as células epiteliais genericamente se apresentarem muito Unidas e não tendo praticamente quase nenhum tipo de

componente existente Eh entre essas células epitelis e aí então nós comentamos estamos eh sobre uma matriz extracelular mas que tem uma posição e uma função muito específicas em relação aos epitélios a lâmina basal como o nome Sugere ela é encontrada ela é uma matriz extracelular especializada encontrada aqui olha associada à superfície basal dos epitélios quaisquer tipos de epitélios sejam epitélios de revestimento sejam epitélios glandulares apresentam associada à sua superfície Basal uma lâmina basal e esta lâmina basal situada aqui associada à superfície basal das células epiteliais ela se encontra portanto na interface entre o tecido conjuntivo

e o epitélio esse conceito é importante ou essa definição é importante porque eh não se pode dizer que a lâmina basal seja separando o epitélio do tecido conjuntivo muito pelo contrário a lâmina basal é uma estrutura de fundamental importância justamente para a Integração desses dois tecidos tanto é que as células epais se mantém fixadas a lâmina basal para sua eh para manutenção da Coesão intercelular e portanto para a integra integridade do tecido epitelial ao mesmo tempo em que a lâmina basal permite a o acesso de substâncias fornecidas pela pelos vasos sanguíneos presentes no tecido conjuntivo

propriamente dito e através da lâmina basal as substâncias diversas acessam as células epiteliais que Como já falado São desprovidas de vasos sanguíneos em meio à sua estrutura então é importante entender end eh Logo no início do aprendizado da lâmina basal que a lâmina basal ela integra o epitélio ao tecido conjuntivo adjacente permitindo inclusive que o epitélio sobreviva se relacione e se mantenha eh ativo funcionalmente graças a essa interação permitida né através da lâmina basal com o tecido conjuntivo subjacente e a lâmina basal embora seja uma Estrutura eh inevitavelmente eh associada aos epitélios ela também pode

ser encontrada eh ao redor de células não epiteliais e neste caso aqui temos o exemplo de células musculares como também temos células eh adiposas células de chivan do tecido nervoso sendo que essas células apresentam também uma matriz extracelular que eventualmente é referida como lâmina basal mas quando a gente fala lâmina basal a gente eh Dá a ideia de que ela esteja associada à Superfície basal dos epitélios Como de fato está e células musculares ou células adiposas ao contrário de células epiteliais elas não têm uma superfície basal ou uma superfície apical ou seja elas não são

dotadas de polaridade celular mas são recobertas por uma matriz também similar à lâmina basal para essas células não epiteliais o termo lmina externa é mais adequado e isso será devidamente mencionado quando esses tecidos diferentes dos tecidos Epiteliais como tecidos musculares e tecido adiposo e as células de chivan no tecido nervoso eh apresentam Então essa lâmina basal que frequentemente é mais bem denominada de lâmina externa alguns locais apresentam e lâminas basais fundidas em função de haver a sobre posição de dois epitélios muito próximos um ao outro não havendo tecido conjuntivo eh subjacente a esses epitélios é

o caso por exemplo do que se encontra no glomérulo renal o Glomérulo renal como será visto é a estrutura responsável pela filtração do sangue quando em Passagem pelos rins e o glomérulo renal tem uma estrutura muito específica que será devidamente explicada mas eh as células do revestimento dos capilares glomerulares e as células externas a esses capilares compartilham de uma lâmina basal única que é resultante da fusão das suas duas lâminas basais anteriores e consequentemente a lâmina basal aqui se Interpõe entre dois epitélios de revestimento é um caso especial que será devidamente abordado quando oportuno e

a lâmina basal ela é essencial ente produzida pelas próprias células epiteliais ou as células a que se associam eh durante a morfogênese as células epiteliais inclusive definem a sua polaridade secretando componentes da lâmina basal para uma de suas superfícies e aquela superfície para a qual a célula epitelial secretou e Lançou no me extracelular portanto os componentes eh da sua lâmina basal portanto a sua superfície basal através da qual ela se eh associará com a lâmina basal esses componentes da lâmina basal são representados essencialmente por diferentes tipos de glicoproteínas e diferentes tipos de proteoglicanos essas duas

palavras podem parecer semelhantes mas são absolutamente diferentes então aqui a gente chama atenção para o fato de que Glicoproteína são proteínas que têm uma quantidade relativa maior ou menor de radicais glicídicos Associados à sua molécula a sua eh cadeia ou cadeias de aminoácidos então vejam aqui olha representados aqui nesse esquema nós temos uma proteína essa proteína ela apresenta esses radicais glicídicos Associados em algum ponto ou algum aminoácido de sua cadeia po petídica e Então por isso essa proteína ela é dita uma glicoproteína na verdade todas as proteínas de secreção eh elas são dotadas em maior

de maior ou menor quantidade de radicais glicídicos então toda proteína efetivamente é uma glicoproteína a gente às vezes se refere ao termo glicoproteína para designar proteínas com altíssimo grau de glicosilação não é nem o caso das proteínas das glicoproteínas presentes na lâmina basal mas de Qualquer maneira é importante frisar que eh as proteínas da lâmina basal são também referidas em termos Gerais pelo fato de terem radicais glicídicos Associados à sua molécula como glicoproteínas e Em contrapartida nós temos eh um outro tipo de organização molecular que são os proteoglicanos os proteoglicanos eles são grandes complexos macromolecular

formados por uma proteína Central aqui Representada por esse bastão né a qual se ligam e inúmeras cadeias de longos polissacarídeos os polissacarídeos de cadeia longa são denominados de glicosaminoglicanos e que estão representados por esses traços mais finos aqui então reparem que um proteoglicano ele é um grande complexo macromolecular formado por uma proteína Central A qual estão associadas inúmeras cadeias de glicosaminoglicanos que são Polissacarídeos de cadeia longa muito longa e muito pesada por sinal e o termo proteoglicano não deve ser confundido com glicoproteína e desta maneira Então temos na lâmina basal e componentes que são glicoproteínas

e proteoglicano eh Associados uns aos outros isso daqui é apenas para se ter uma ideia geral para que não haja confusão entre os nomes vamos ver então a estrutura específica da lâmina basal na lâmina basal ou nas lâminas basais de Praticamente todos os epitélios nós vamos encontrar duas camadas que TM aspecto diferentes na aspectos diferentes na microscopia eletrônica aqui essas duas imagens são eletromicrografias de regiões basais do citoplasma de células epiteliais tá então aqui é a região do citoplasma basal de uma célula epitelial abaixo do qual nós vemos então após a membrana plasmática que está

aqui nós vemos a lâmina basal vamos reparar que a Microscopia eletrônica de transmissão a lâmina basal é dotada de duas camadas de aspecto diferente uma camada mais próxima à membrana plasmática do domínio basal da célula epitelial aparece como uma delgada camada mais clara portanto eletron lúcida ou eletron lucente seguida de uma camada mais espessa um pouco mas de aspecto mais escuro portanto mais eletrodenso e voltado para o tecido conjuntivo adjacente a camada mais clara Portanto eletronline Rara ou lâmina lúcida a lâmina Rara ou lâmina lúcida ela é composta essencialmente por dois tipos de glicoproteínas que

proporcionam a Adesão da superfície basal das células epiteliais a lâmina basal essas glicoproteínas são a laminina e a fibronectina a laminina e a fibronectina elas são glicoproteínas muito importantes não somente sob o ponto de vista estrutural uma vez que como a Gente vai ver mais adiante elas mantém a fixação das células epiteliais a lâmina basal mas também elas estão envolvidas em eventos de regeneração celular uma vez que essas glicoproteínas estimulam vias de sinaliza celular de modo a estimular Por conseguinte a proliferação celular no caso de recuperação de feridas e lesões durante a morfogênese de órgãos

epiteliais a laminina e a fibronectina também tem papéis importantes e assim consequentemente Também na migração dessas células durante esses eventos de regeneração E morfogênese observ então aqui imediatamente abaixo da membrana plasmática do domínio basal nós temos a lâmina Rara ou lâmina lúcida que é seguida de uma outra camada de aspecto mais escuro portanto mais eletron densa indicada em ambas as eletromicrografias pela letra B que se trata da chamada lâmina densa a lâmina densa carrega no seu nome o seu aspecto ultraestrutural Que aparece como uma faixa de aspecto mais escuro eh adjacente a lâmina Rara ou

a lâmina lúcida e a lâmina densa ela apresenta na lâmina basal um maior contingente de componentes ou seja diferentes glicoproteínas e proteoglicanos estão presentes na lâmina densa o primeiro e mais abundante deles é uma glicoproteína chamada de colágeno do tipo 4 o colágeno do tipo 4 é um dos componentes da Grande Família de colágenos que constitui uma grande Família de proteínas estruturais do corpo sendo havendo vários tipos de colágeno sendo que o colágeno do tipo 4 ele é dito AF fibrilar isso porque vários colágenos TM as suas moléculas eh organizadas de modo a formarem estruturas

muito delicadas chamadas de fibrilas E essas suas e as fibrilas por sua vez se organizam de maneira paralela constituindo então elementos filamentosos e portanto eh passíveis de serem Visualizados em microscopia de luz inclusive eh o colágeno do tipo 4 tem uma forma diferente de organização que não é sob a forma de fibrilas eh ou seja suas moléculas não se associam de maneira eh linear e portanto não formam elementos filamentosos eh a forma de organização do colágeno do tipo 4 é em Trama tridimensional como a gente vai ver em um esquema mais diante aqui nós estamos

apenas mencionando a sua pertinência à lâmina densa das lâminas Basais também nas lâminas densas nós vamos encontrar uma outra glicoproteína que é denominada de entactina ou nidogen esses nomes são sinônimos para uma mesma glicoproteína de ocorrência relativamente eh escassa nas lâminas densas das lâminas basais e também na lâmina densa nós temos os perlecan perlecan é o nome de um proteoglicano eh cujos glicosaminoglicanos são predominantemente caracterizados como eparan sufato traduzindo em Miúdos Eparan sufato é um tipo de glicosaminoglicano e o as moléculas de eparan sulfato quando se ligam de maneira predominante a uma proteína formam consequentemente

um proteoglicano proteoglicanos formados cujos glicosaminoglicanos são predominantemente ou quase basicamente sem % constituídos ou representados pelo glicosaminoglicano e paran sufato são denominados de perlecan e os perlecan são os proteoglicanos típicos das Lâminas basais conforme nós vamos também ver num outro esquema então a em primeira instância aqui nós estamos eh percebendo a estrutura morfológica da lâmina basal constituída pela lâmina Rara ou lâmina lúcida e e também pela lâmina densa né que está voltada para o tecido conjuntivo enquanto que a lâmina Ráo está voltada para a superfície basal da célula epitelial aqui nesses esquemas vocês veem as

moléculas de laminina e de fibronectina Reparem que a molécula de laminina ela tem o formato de uma cruz assimétrica com três braços menores e um braço maior e ela é formada por três diferentes tipos de cadeias polipeptídicas que se entrelaçam no braço maior da laminina existem diferentes isoformas de laminina de acordo com os tipos de cadeias polipeptídicas que se associam eh entre si na molécula de laminina que a gente vê aqui inclusive isolada mostrando então três braços curtos e um Maior na molécula de laminina nós temos várias regiões que se eh são responsáveis pela associação

com outras mol mulas ou com eh algum ponto da célula essas regiões eh de associação da molécula de uma proteína com outras são denominadas de domínios também então Aqui nós temos Olha o domínio de auto agregação Em ambos as ambas as extremidades de duas das cadeias curtas indicando que através desses domínios da molécula de laminina Uma molécula de laminina pode se associar a outras moléculas moléculas Aqui nós temos o domínio de eh Associação com proteínas denominadas de integrinas as integrinas são eh proteínas integrais transmembranares presentes na superfície basal das células epiteliais e como o nome

sugere as integrinas permitem a integração da célula com a matriz extracelular neste caso a matriz extracelular é a lâmina basal e na lâmina basal nós temos Moléculas de laminina presentes na lâmina Rara então através deste domínio da molécula de laminina as moléculas de laminina interagem se ligam se fixam as moléculas de integrinas que T um sítio um um domínio extracelular que se liga a este domínio da molécula de laminina aqui também olha existe um outro domínio de associação com moléculas de integrinas nas superfície celular basal e também aqui temos o domínio de integração com perlecan

que são os Proteoglicanos de heparan sufato a fibronectina por sua vez ela tem um formato de letra V uma vez que ela é uma molécula constituída por duas cadeias polipeptídicas Unidas por ligações de sulfeto em uma de suas extremidades e a semelhança da laminina a fibronectina também tem vários domínios de interação com diferentes moléculas e com a célula portanto aqui temos domínio de alto ao agregação domínio de ligação ao colágeno do tipo 4 domínio de ligação às células Mais precisamente a partir da ligação com integrinas e aqui também uma ligação a heparina que é um

outro glicosaminoglicano similar ao heparan sufato e que talvez certamente tenha alguma eh afinidade assim como é paran sufato por esse domínio da molécula de fibronectina então aqui vocês T as moléculas de lamin e de fibronectina demonstrando a sua morfologia e os seus diferentes domínios de associação a Outras moléculas da lâmina basal o colágeno do tipo 4 um colágeno que tem uma associação molecular muito precisa e muito específica e a essa Associação ou dessa Associação surge então a organização principal da lâmina densa das lâminas basais para isso é preciso que nós entendamos como são as moléculas

de colágeno do tipo 4 e que conforme será visto mais detalhadamente as moléculas dos colágenos que torno a dizer formam Uma grande família de proteínas Elas têm como característica essencial que não está aparecendo aqui apenas sendo mencionado mas sem estar representado as moléculas de colágeno são dotadas de três cadeias polipeptídicas entrelaçadas em hélice formando o que a gente chama de tripla hélice e consequentemente Isso é uma característica estrutural de todas as moléculas de colágeno não sendo diferente para o colágeno do tipo 4 cada molécula de colágeno do tipo 4 tem uma Extremidade globular que corresponde

à sua extremidade carboxi ou a extremidade carbox das cadeias polipeptídicas da tripla hélice e uma eh extremidade amino que geralmente fica fora do plano da molécula observem que a molécula tem uma espécie de dobradura que faz com que ela seja então com aspecto aparentemente quebrado entre aspas sendo que a extremidade Amino aqui ressaltada como essa mais curta ela está fora do plano do restante da molécula em Questão E conforme as moléculas de colágeno do tipo 4 começam a ser secretadas pelas células epiteliais na conformação da lâmina basal futura em sendo formada as moléculas de colágeno

do tipo 4 iniciam a sua Associação através da sua extremidade carboxi de conformação globular como nós estamos vendo aqui isso dá margem a formação de dímeros ou seja agregados de duas moléculas esses dímeros com começam por sua vez em Seguida a se associarem lateralmente uns aos outros e essa Associação lateral que é feita através da maior parte da cadeia polipeptídica das cadeias polipeptídicas de colágeno do tipo 4 vai gradativamente fazendo com que haja a delimitação de espaços de formato grosseiramente poligonal entre as moléculas que se associam Lado a Lado ao mesmo tempo com conforme falado

as extremidades amino que estão fora do mesmo plano do restante da molécula Ficam voltadas ou para cima ou para baixo à medida em que ocorrem as interações laterais entre as cadeias de colágeno do tipo 4 entre os dímeros de colágeno do tipo 4 observem aqui nesse esquema eh estabelecido esse plano no desenho de que as extremidades Amino estão então portanto ou para cima do plano ou para baixo do Plano A não disposição das extremidades Amino das moléculas de colágeno do tipo 4 no mesmo plano que a organização lateral Dos dímeros forma faz com que diferentes

planos ou diferentes camadas idênticas a essa de moléculas de colágeno do tipo 4 possam se associar entre si através das extremidades amino que é o que acontece a medida em que mais animais dímeros de colágeno do tipo 4 vão se associando eh as camadas formadas vão se associando as camadas em formação vão se associando às camadas pré-formadas E aí vai havendo então uma sobreposição de várias camadas de colágeno do tipo 4 sem haver a Coincidência dos espaços de formato poligonal delimitados pela associação lateral dos dímeros em um mesmo plano a consequência é que vai havendo

a formação da lâmina densa como eh uma um verdadeiro tapete né de camadas sobrepostas que acabam então com a sobreposição de várias camadas umas sobre as outras eh vai havendo a disposição de espaços muito pequenos entre essas moléculas que vão constituir um verdadeiro filtro ou que vão servir Como um verdadeiro filtro para limitar a passagem das substâncias através da lâmina basal e mais precisamente através da lâmina densa então vejam que conforme vai havendo a deposição de camadas de colágeno do tipo 4 associadas inicialmente sob a forma de dímeros e esses dímeros então Associados subsequentemente lado

a lado uns aos outros eh formam-se camadas que se sobrepõem umas às outras e e os espaços delimitados pela associação lateral dos Dímeros vão se tornando cada vez eh menores em função de não haver uma coincidência desses espaços conforme as camadas de colágeno eh do tipo quatro se sobrepõem e a consequência é que a lamaa densa se organiza como um verdadeiro filtro de espaços mínimos que acaba regulando eh a passagem de moléculas através da lâmina basal constituindo então um elemento de filtração importante das lâminas basais controlando então o acesso de Substâncias nutrientes moléculas diversas advindas

do tecido conjuntivo para os epitélios em questão desta maneira a lâmina densa formada pelo colágeno do tipo 4 acaba então proporcionando uma função de filtro na grande maioria das lâminas basais Aqui nós temos uma representação das moléculas associadas na lâmina basal chamando atenção aqui pra membrana plasmática da região basal da célula epitelial que estaria de cabeça para Baixo aqui em vermelho moléculas de colágeno do tipo qu formando a Trama tridimensional que caracteriza a sua organização supramolecular na lâmina densa várias moléculas de laminina a fibronectina Aqui não está representada e aqui e olha moléculas de integrina

que são geralmente dímeros ou seja formados por duas moléculas neste caso diferentes Então integrinas são genericamente heterodímeros situados na membrana plasmática de superfície basal das Células epiteliais e cujo domínio extracelular ou seja cuja porção extracelular se associa a diferentes moléculas da lâmina basal a lâmina basal é geralmente muito frequentemente embora existam casos excepcionais ela está associada a uma outra camada que é formada por elementos fibrosos aqui a gente tem a lâmina Rara temos a lâmina densa juntas formando então a lâmina basal e a lâmina basal Então ela na grande maioria dos epitélios ela se Encontra

associada a uma outra camada constituída por fibras por sua vez compostas por um tipo diferente de colágeno essa camada ela é constituída por um tipo diferente de colágeno que é um colágeno fibrilar Eh esses elementos formados por esse colágeno constituem fibras e portanto eh nós temos aqui uma estrutura associada à lâmina basal que é formada pelas chamadas fibras reticulares e que constitui a chamada lâmina reticular a lâmina reticular ela Forma juntamente com a lâmina basal o que a gente chama chama de membrana basal então aqui nós estamos vendo um conceito que será devidamente reiterado eh

para que não haja confusão né entre os termos lâmina basal e membrana basal a lâmina basal conforme já explicado ela é composta pela lâmina Rara e pela lâmina densa a maioria das lâminas basais se encontra associada a uma lâmina reticular e juntas a lâmina basal e a lâmina reticular formam o que a Gente chama de membrana basal membrana basal não é sinônimo de lâmina basal membrana basal é uma entidade estrutural onde nós temos dois componentes associados que são a lâmina basal e a lâmina reticular formada por delicadas fibras de colágeno 3 que são chamadas de

fibras reticulares o colágeno 3 será Mais especificamente caracterizado quando das aulas de tecido conjuntivo on Onde vamos falar de matriz extracelular e onde nós temos o colágeno do tipo TR Como um componente importante da Matriz extracelular não que não seja aqui mas aqui nós estamos falando de maneira Inicial e não vamos detalhar o colágeno do tipo três aqui pelo fato de ele ser devidamente detalhado em aulas de tecido conjuntivo vamos observar aqui também um aspecto importante ainda que representado de maneira simplificada as células epiteliais aderem a lâmina basal a através de integrinas presentes principalmente em

junções do tipo célula Matriz que são os chamados hemidesmossomos os hemidesmossomos são estruturas eh similares porém muito diferentes aos desmossomas que são junções intercelulares ocorrentes nas células epiteliais mas que TM uma particular uma série de particularidades estruturais enfim sendo que as integrinas que se e ancoram as moléculas de laminina e fibronectina presentes na lâmina basal mais precisamente na lâmina Rara essas Integrinas pertencem aos emid desmossomas que são junções eh do tipo célula Matriz que aderem células epiteliais à lâmina basal que Como já falado reiterando sempre é uma matriz extracelular especializada aqui então a gente comenta

mais uma vez de que a lâmina basal mais a lâmina reticular formam o que a gente chama de membrana basal vamos observar aqui nessa eletromicrografia onde nós temos eh aspectos já comentados anteriormente E que podem ser visualizados também para fingir localização isso daqui é o parte do núcleo de uma célula nós estamos aqui no citoplasma basal desta célula Isso aqui é uma mitocôndria isso aqui são áreas de retículo endoplasmático granular com ribossomas aderidos e Aqui nós temos a a membrana plasmática da superfície basal ou do domínio basal da célula epitelial as setas estão indicando áreas

de junções da célula epial com a lâmina basal essas áreas são Os hemidesmossomos os hemidesmossomos são junções do tipo célula Matriz extracelular a gente fica muito tentado em dizer os emit desmossomas são são junções intercelulares mas junção intercelular né proporciona a proporcionam a junção entre células e aqui no caso o zm desmossomas estão eh determinando a fixação de uma célula a matriz extracelular neste caso representado Pela lâmina basal onde se pode ver aqui a lâmina Rara ou lâmina lúcida e seguida da lâmina densa formando juntas a lâmina basal é abaixo da lâmina basal da maioria

do epitélios nós temos então elementos filamentosos que aqui até aparecem em corte transversal essas bolinhas aqui são fibrilas de colágeno do tipo três que é o colágeno que forma eh as fibras reticulares eh fibrilas são agregados de moléculas neste caso das moléculas de colágeno do tipo três então Reiterando o conceito que foi falado anteriormente qu quando comentamos sobre o colágeno do tipo 4 que era um colágeno aibr bilar pelo fato de suas moléculas não se organizarem não se associarem de maneira linear não formando fibrilas faz com que o colágeno do tipo trê seja um colágeno

fibrilar e consequentemente a organização né dessas moléculas de colágeno do tipo TR em uma orientação linear faz com que ocorra a formação de delicadas estruturas nadas de fibrilas As fibrilas estão aqui são essas estruturas que aparecem em corte transversal tem uma em corte longitudinal aqui que tá difícil até de se perceber nessa eletromicrografia porque a maioria está em corte transversal e a agregação de fibrilas por sua vez eh forma o que a gente chama de fibra né e ess fibras são vistas apenas em microscopia de luz aqui nós estamos vendo as fibrilas porque se trata

de uma microscopia electrônica de Transmissão e a indicação aqui mostra que são fibras reticulares pelo fato de a agregação de fibrilas formar estruturas filamentosas visíveis à microscopia de luz a microscopia óptica que são chamadas de fibras reticulares o nome fibra reticular é devido ao fato de essas fibras serem muito finas e serem ramificadas entrelaçadas em uma espécie de rede e as fibras reticulares por por sua vez Então são formadas por fibrilas que Em contrapartida são organizadas Pela eh disposição linear de moléculas de colágeno do tipo TR e a presença das fibras reticulares com fibrilas de

colágeno do tipo TR abaixo das lâminas basais forma o que a gente chama de lâmina reticular ou lâmina fibr reticular e juntas a lâmina basal com a lâmina r ular formam o que a gente chama de membrana basal lâmina basal e membrana basal não são a mesma coisa então é importante entender esse conceito agora porque há pessoas que na Divertidamente chamam a lâmina basal de membrana basal existem locais onde só existe a lâmina basal e que não se trata de uma membrana basal a maioria dos locais eh na superfície associadas à superfície Associados à superfície

basal dos epitélios tem uma membrana basal onde se observa uma lâmina basal associada a uma lâmina fibr reticular ou simplesmente lâmina reticular essas imagens mostram cortes histológicos onde foi feita uma Coloração histoquímica coloração histoquímica é o tipo de coloração onde se propõe evidenciar um determinado grupamento químico ou uma determinada eh categoria de molécula em questão essas imagens estão coradas com uma coloração denominada de técnica do P esse nome decorre das duas substâncias utilizadas nesta técnica de coloração sendo uma delas o ácido periódico de onde advém a letra p e a letra A Periodic acid e

o reativo de shif de onde vem a letra s a técnica do Pas Então ela é uma coloração histoquímica que propõe a evidenciação do de moléculas de carboidratos de glicídios de açúcares e essa técnica é uma técnica muito bonita porque ela cora locais onde há a presença de carboidratos na estrutura tecidual e Aqui nós temos três cortes histológicos onde nós nós vemos então componentes teciduais que mostram eh a ocorrência desses carboidratos e Não por acaso estamos estamos vendo lâminas basais e membranas basais vamos começar aqui por essa imagem onde nós temos um corte histológico de

rim essa estrutura arredondada aqui é o corpúsculo renal onde nós temos eh na sua região central essa estrutura aqui formada por vários pequenos vasos sanguíneos que são capilares vocês vem capilares em corte transversal os núcleos das células eh do revestimento dos capilares que são células Pavimentosas esses capilares do glomérulo renal são denominados de capilares glomerulares em torno do glomérulo renal existe um envoltório chamado de cápsula de balman onde nós vemos os núcleos das células também pavimentosas aqui no revestimento da cápsula de balman que mantém o o glomérulo renal no interior do corpúsculo renal em volta

desse corpúsculo renal nós temos vários cortes de túbulos renais que são segmentos Tubulares dos néfrons onde nós vemos aqui células cúbicas formando um epitélio simples cúbico no revestimento desses túbulos Então esse é um corte de rim onde nós vamos observar que o contorno desses túbulos que estão em corte transversais Ora mais longitudinais mais alongados ou oblíquos enfim observem que na região basal desses túbulos que consequentemente Corresponde à região basal das células do revestimento Epitelial nós temos uma delicada linha avermelhada ou rosa avermelhada trata--se da membrana basal das células epiteliais do revestimento desses túbulos renais então

aqui nós estamos vendo né apontada pela seta aqui ou aqui também nós temos a membrana basal das células epti Liares aqui a gente eh sabendo que existe uma membrana basal supõe que haja uma lâmina basal associada a uma lâmina reticular no entanto aqui no no glomérulo do Corpúsculo renal Nós também temos uma linha vermelha absolutamente similar né a linha vermelha que faltou dizer foi corada essa tonalidade eh Rosa avermelhada que nós chamamos de Magenta pela técnica do p a tonalidade dada pelo pasas é essa tonalidade avermelhada Rosa avermelhada genericamente chamada de Magenta isso por quê

porque houve a identificação aqui das glicoproteínas presentes tanto na lâmina basal como na lâmina reticular Mas que glicoproteínas a laminina a fibronectina o colágeno do tipo 4 todos os componentes da lâmina basal E também o colágeno do tipo TR presente na lâmina reticular todas são glicoproteínas com um relativo grau eh alto de radicais glicídicos Associados à sua molécula isso faz com que o p que é uma coloração destinada à evidenciação de carboidratos permita a sua identificação e então consequentemente a lâmina basal e a Lâmina fibr reticular Aqui foram devidamente coradas pelo p da mesma forma

que houve a identificação aqui né de uma delicada linha avermelhada também pelo P em meio ao corpúsculo em meio ao glomérulo do corpúsculo renal né mais uma vez reiterando isso daqui é o glomérulo renal situado no interior da estrutura inteira que se chama corpúsculo renal corpúsculo renal é formado pelo glomérulo e pela cápsula de balmon E aí então em meio ao glomérulo Renal nós temos essa linha também corada em vermelho Rosado pelo P ou Magenta que neste caso aqui sabidamente se trata de uma lâmina basal porque os capilares glomerulares não são dotados de uma membrana

basal eles são eh recobertos pela sua as células do revestimento endotelial dos capilares é acompanhada de uma lâmina basal que é fundida da lâmina basal das células externas a esses capilares que Muito provavelmente podem ser esses núcleos aqui nós não Podemos afirmar Com certeza em função da não percepção a esse A microscopia óptica ou a não distinção específica dessas células a microscopia de luz ou microscopia óptica mas eh Nós temos duas camadas epiteliais eh justo apostas uma a outra eh intermediadas por uma lâmina basal comum SS duas camadas e aqui se trata da evidenciação da

lâmina basal glomerular não há distinção eh relativa entre lâmina basal e membrana basal quando quando evidenciadas pela técnica Do pas aqui é uma questão de conhecimento prévio de que no glomérulo renal nós temos apenas uma lâmina basal sem a ocorrência de uma lâmina reticular associada portanto não havendo uma membrana basal Já que é associada às células epti ais do revestimento tubular nós temos membrana basal com uma lâmina basal e uma lâmina fibr reticular o mesmo se aplica a essas duas imagens onde nós temos fotomicrografias de Eh cortes aqui de pele e aqui de intestino delgado

eh nós observamos nesse nessa imagem a epiderme que é o epitélio da da pele abaixo o tecido conjuntivo que é a Derme e entre a epiderme e a Derme nós observamos a membrana basal da epiderme bastante bem evidenciada pela técnica do pasas aqui sabidamente temos uma membrana basal com uma lâmina basal e uma lâmina fibr reticular elas não podem ser distinguidas à microscopia de luz elas Só podem ser distinguidas a microscopia eh eletrônica a distinção se faz apenas em função da utilização de e imunocitoquímica se você quer distinguir componentes de quaisquer lâminas basais e também

de lâminas reticulares em membranas basais nós podemos sim utilizar anticorpos contra algum componente presente na lâm vasal você pode utilizar anticorpo antil laminina anticorpo antif fibronectina anticorpo antic colágeno qu E aí você pode fazer a Distinção de todos esses componentes com base na imunocitoquímica ou neste caso imunoistoquímica já que você está detectando componentes teciduais e não propriamente de células em se tratando de a membrana basal ser um componente com sua lâmina basal e sua lâmina reticular serem componentes da Matriz extracelular então em técnicas de rotina por colorações histológicas ou por colorações histoquímicas não há a

deção Específica da da lâmina basal ou da lâmina reticular em termos conjuntos nós identificamos a membrana basal pela utilização do P já que eh tanto na lâmina na lâmina basal como na lâmina reticular existem glicoproteínas e que pelas quais o p tem extrema afinidade vamos observar que também a mesma coisa num corte de intestino delgado onde de novo temos aqui a localização da membrana basal do epitélio intestinal ah mas ela está mais fina existem variações De espessura e consequentemente de Constituição das nas membranas basais né então vocês vejam aqui comparativamente a membrana basal do epitélio

intestinal é mais delgada em comparação à membrana basal da epiderme da pele e além de observarmos a membrana basal nessa imagem é interessante a gente chamar atenção para essa imagem porque já que o p cora áreas que contenham carboidratos aqui também nós temos outros componentes que apresentam carboidratos em Abundância nós vemos especificamente a região eh apical do citoplasma de células caliciformes presentes em meio ao epitélio intestinal as células caliciformes são células responsáveis pela produção de glicoproteínas que constituem o muco que é lançado na superfície intestinal e que lubrifica essa superfície para iamento da matéria fecal

por sobre a superfície intestinal e no citoplasma pical das células Caliciformes existem grandes quantidades de grânulos de secreção contendo glicoproteínas isso justifica a sua evidenciação pela técnica do Pas da mesma maneira que a superfície apical do epitélio mais precisamente a superfície apical da maioria das células do epitélio de revestimento dot da mucosa do intestino Delgado eh apresenta um glicocálice bastante abundante o glicocálice é o conjunto de carboidratos associados ao Folheto externo da membrana plasmática das células e em particular o glicocálice da superfície apical das células epiteliais do revestimento intestinal estando esse glicocálice associado aos microvilos

que proporcionam um aumento da superfície apical para a absorção que é a função essencial destas células do revestimento epitelial intestinal eh o glicocálice associado aos microvilos das células epiteliais absortivas é muito Abundante e inevitavelmente acabou se corando também pelo P juntamente com a membrana basal do epitélio intestinal Então vocês vem aqui né imagens eh de cortes histológicos corados com Pas para a evidenciação de suas membranas basais e especificamente aqui do glomérulo renal da lâmina basal glomerular torno a dizer no glomérulo renal não há uma membrana basal e sim uma lâmina basal a lâmina basal glomerular

está representada aqui nessa Eletromicrografia observem aqui que nós temos desse lado o Lumen de um capilar glomerular essas partes aqui são partes da célula EP ial de revestimento do capilar glomerular são células epiteliais pavimentosas achatadas e que apresentam na sua estrutura espaços eh em meio ao seu citoplasma né ou através do seu citoplasma são células Como que perfuradas como a gente observa aqui até porque quando o sangue passa pelo capilar glomerular eh várias Moléculas acabam sendo eh veiculadas através desses espaços que nós denominamos de fenestras as fenestras são orifícios nas células eh de revestimento de

alguns tipos de capilares em particular aqui no revestimento do endotelial as células pavimentosas do revestimento dos vasos sanguíneos constituem um epitélio denominado de endotélio E essas células endoteliais nos capilares glomerulares são células eh dotadas de fenestras são Esses orifícios para a passagem de substâncias eh Durante a filtração glomerular e eh essas células endoteliais estão apoiadas sobre uma espessa lâmina basal que por sua vez né tem sobre si apoiadas células epiteliais especializadas eh denominadas de podócitos isso será devidamente aprendido de maneira específica quando for visto a histologia do sistema urinário mas observem aqui que entre duas

camadas de células epiteliais nós Temos uma lâmina basal única que é antes de tudo fruto da fusão de lâminas de duas lâminas basais individualizadas Inicialmente nós tínhamos a lâmina basal das células endoteliais do endotélio capilar e nós tínhamos a lâmina basal dos podócitos essas duas lâminas basais se fundiram e formaram uma lâmina basal única e que ainda tem uma outra particularidade reparem que essa lâmina basal ela tem duas lâminas raras uma de cada lado uma lâmina Rara externa uma Lâmina Rara interna entre as duas uma lâmina densa única então vocês têm aqui olha uma lâmina

basal formada por duas lâminas basais fundidas resultantes então da fusão de duas lâminas basais inicialmente individualizadas esse espaço aqui é o chamado espaço de balman para onde eh o filtrado do glomerular é lançado a partir da passagem de substâncias eh através da lâmina basal e a lâmina basal glomerular ela tem uma função bastante importante primeiro que Ela é o verdadeiro filtro das eh do sangue uma vez que o sangue conforme passa pelos capilares ele atravessa os espaços eh das fenestras entre as células eh em meio à células endoteliais e atravessa também os espaços determinados aqui

entre as entre os podócitos na superfície externa do glomérulo renal de modo que a lâmina basal seja né o principal componente da chamada barreira de filtração glomerular atuando como um verdadeiro filtro na Retenção e na Seleção de substâncias destinadas a serem eliminadas com a urina que inicialmente se forma como filtrado glomerular e que depois vai sendo transformada ao longo da passagem dos túbulos renais a lâmina basal glomerular é de interesse Clínico especial porque também sofre uma série de alterações Principalmente nos quadros de diabetes melitos existem alterações de conformação decorrentes da a de de Falhas na

produção dos componentes da lâmina basal tanto a partir das células endoteliais capilares como a partir dos podócitos externamente localizados e que comprometem a estrutura e consequentemente a função de filtração que a lâmina basal glomerular desempenha na filtração do sangue durante a sua passagem no Rin outro aspecto importante das células epiteliais já vem sendo comentado inevitavelmente e a gente ressalta aqui Que é o fato de pelo as células as células epiteliais serem tão Unidas umas às outras apresentam grandes quantidades de junções intercelulares que são representadas pelas junções de oclusão já tão mencionad pelos cinturões de adesão

que são junções de adesão intercelulares onde se inserem filamentos de actina que se distribuem pelo citoplasma apical das células epiteliais formando o que a gente chama de Trama terminal a Trama terminal é um Grande conjunto de filamentos de actina Associados a filamentos intermediários ambos componentes do cito esqueleto sendo que os filamentos de actina se inserem na superfície da membrana plasmática onde os cinturões de adesão eh estão presentes dessa maneira proporcionando uma área de fixação dos filamentos de actina que em algumas células como no exemplo que a gente está percebendo aqui são células epiteliais do revestimento

intestinal que Apresentam microvilos abundantes na sua superfície apical eh os filamentos de actina da trama terminal eh partem da trama terminal em direção a ao eixo dos microvilos que vão proporcionar aos microvilos então uma sustentação um vão proporcionar eh um suporte estrutural além dos cinturões de adesão nós temos também desmossomas que são eh junções de adesão também entre células junções intercelulares portanto mas que são eh junções em Pontos específicos os Desmossomas se encontram espalhados ao longo da superfície lateral das várias células epiteliais assim como também as junções comunicantes ou também denominadas de junções e ou

também denominadas de Cap junctions que como o nome sugere são junções que proporcionam a comunicação entre os citoplasmas de células adjacentes comunicação essa proporcionada pelas suas idades estruturais denominadas de conexon que formam poros nas membranas plasmáticas De células adjacentes e permitem a passagem de de pequenas moléculas de um citoplasma para o outro e vice-versa ainda temos os emid desmossomas já também mencionados que são junções do tipo célula Matriz extracelular Unindo a superfície basal das células epiteliais a lâmina basal E essas junções são frequentemente mais bem percebidas em células epais altas como células cilíndricas como essas

ou células cuboides aqui a gente chama atenção que Entre células ias pavimentosas como no caso de células endoteliais do revestimento vascular também ocorrem junções intercelulares e pode não se ter uma a noção dessas junções intercelulares porque as células são muito finas ainda que representadas de em escala maior aqui nesse esquema mas observem aqui numa representação maior as superfícies laterais de células epiteliais achatadas ou pavimentosas né que são muito finas também apresentam Diversos tipos de junções intercelulares a semelhança das típicas junções intercelulares ocorrentes entre células epiteliais de altura maior como células cilíndricas ou Células cúbicas E

ainda temos como característica especialíssima das células epiteliais os filamentos de citoqueratina filamentos de citoqueratinas São filamentos formados por essas proteínas que são filamentos componentes do citoesqueleto o citoesqueleto é um Grande conjunto de elementos filamentosos presentes no citoplasma de quaisquer células e o citoesqueleto é formado pelos filamentos de actina mencionados brevemente aqui na Trama terminal e no eixo dos microvilos entre outras localizações em outros tipos celulares além também de eh microtúbulos e dos filamentos intermediários os filamentos intermediários são um grande grupo de componentes do citoesqueleto formados por proteínas específicas dos Tecidos consequentemente cada tecido ou cada

grupo de tecidos tem filamentos intermediários formados por uma determinada família de proteínas no caso dos epitélios as proteínas componentes dos seus filamentos intermediários é a família das citoqueratinas as citoqueratinas formam uma grande família de proteínas de diferentes tipos existem em média 20 e Poucos tipos de citoqueratinas que se associam né em pares em duplas formando então elementos Filamentosos presentes em todas as células epiteliais todas as células epiteliais são dotadas em maior ou menor quantidade sempre de filamentos intermediários compostos por filament por por pela família de citoqueratinas e os filamentos intermediários de citoqueratinas t o seu

local de ancoragem como local de ancoragem os desmossomas e também os hemidesmossomos reparem aqui nesse Esquema como os filamentos de intermediários de citoqueratinas estão ancorados em todos os desmossomas representados aqui distribuídos pela superfície lateral pela superfície lateral da membrana plasmática do domínio lateral das células epiteliais e também bem ancorados aos hemidesmossomos localizados na superfície basal ou domínio basal das células epiteliais e observem que essa Distribuição e essa e essa consequente fixação dos filamentos Intermediários em desmossomas e em desmossomas proporciona uma rede de sustentação bastante Ampla às células epitelis isso é absolutamente conivente com a função

essencial dos filamentos intermediários que é promover eh suporte as forças de tensão ou de tração que as células em quaisquer tecidos venham a sofrir no caso de células epiteliais os filamentos de citoqueratinas os filamentos intermediários de citoqueratinas proporcionam grandemente Uma sustentação e um suporte a essas forças de tração que eventualmente os epitélios como se encontram nas superfícies de revestimento principalmente sofrem em função da passagem de substâncias sobre essas superfícies ou pelo atrito que essas superfícies sofrem consequentemente necessitando ou fazendo com que as células necessitem de uma estrutura que eh suporte esses esses movimentos ou esses

deslocamentos na superfície Tecidual e quem sustenta ou quem mantém essa sustentação quem aguenta o tranco assim por dizer numa linguagem popular são os filamentos intermediários no caso das células epiteliais filamentos formados pela família das citoqueratinas temos ainda nas células epiteliais típicas especializações presentes na sua superfície apical elas são representadas por projeções da membrana plasmática que incluem os microvilos os cílios e os estereocílios Essas especializações da superfície apical estão relacionadas ao desempenho funcional de várias células epiteliais elas elas não estão necessariamente presentes em todas as células epiteliais mas quando presentes em grandes quantidades essa grande quantidade

justifica a função específica em alguns tipos de células epiteliais vamos ver por exemplo os microvilos que são particularmente abundantes conforme já dito algumas vezes na superfície apical De células epiteliais do revestimento intestinal eh nós temos aqui o epitélio do revestimento intestinal que é um epitélio form por células cilíndricas onde nós temos células absortivas e células caliciformes produtoras de glicoproteínas as células absortivas são dotadas na sua superfície apical como visto aqui em microscopia eletrônica de uma grande quantidade de microvilos que são essas projeções digitiformes em Forma de dedo portanto e que se vistas em grande aumento

apresentam na sua região central mais precisamente no seu eixo um feixe paralelo de filamentos de actina que dá sustentação e portanto uma certa relativa rigidez a estrutura dos microvilos eh os microvilos apesar de abundantes e de tamanho regular não conseguem ser visualizados à microscopia de luz eles são individualizados apenas a microscopia eletrônica de transmissão sendo que na microscopia de luz ou Microscopia óptica o conjunto de vilos pode ser visualizado como uma delicada faixa que acompanha praticamente quase toda a superfície apical do epitélio intestinal essa faixa é denominada de Planura estriada Planura estriada é o nome

dado ao conjunto de microvilos visto a microscopia de Luz como uma faixa que acompanha a superfície apical das células do revestimento epitelial dos intestinos e Não mostrado aqui também eh do revestimento de alguns túbulos renais sendo que o termo Planura estriada é mais apropriadamente utilizado para a distinção deste conjunto de microvilos visualizado sobre a superfície apical das células do revestimento intestinal por sua vez os cílios são um outro tipo de especialização da superfície presentes em células que se propõem a deslocar pequenas partículas por sobre a Superfície dos epitélios isso em especial é notável no epitélio

de revestimento das vias respiratórias que é esse epitélio aqui dotado de células cilíndricas altas misturadas a células baixas e que portanto é dito um epitélio pseudo estratificado a maior parte das suas células cilíndricas é dotada de os na sua superfície apical que são projeções da membrana plasmática maiores do que os microvilos portanto bem mais perceptíveis ou visíveis à microscopia De luz os cílios por sua vez são muito diferentes dos microvilos porque se vistos a microscopia eletrônica como é o caso desta imagem aqui temos os cílios vistos em corte transversal e percebemos que o eixo dos

cílios é formado por um conjunto organizado de nove pares de microtúbulos concentricamente dispostos ao redor de um par de microtúbulos centrais esse arranjo é chamado de axonema o axonema é o conjunto de ou a organização de microtúbulos bastante Específica no eixo de cílios e também no caso do flagelo do espermatozoide que é uma célula diferente a célula germinativa masculina e sendo que o axon é um conjunto de nove pares de microtúbulos perifericamente organizados e tendo ao centro um par central de microtúbulos eh esse axonema apresenta uma série de proteínas acessórias que mantém a sua estrutura

sua organização e que não conseguem ser visualizadas aqui nesse aumento enfim mas é o eixo Clássico da estrutura dos cílios e também do flagelo dos espermatozóides aqui se tratando de células epiteliais os cílios aparecem né como esses pequenos elementos de aspecto filamentoso que partem da superfície apical de das células desse epitélio de revestimento por sua vez um terceiro tipo de especialização da superfície apical constituem constitui os chamados estereocílios os estereocílios Apesar do nome não tem nenhuma semelhança com os Cílios os estereocílios são longos microvilos inclusive até mais longos do que os cílios e portanto bem

mais aparentes e de maneira bem menos organizada pelo fato de serem longos e mais afilados os estereocílios são na verdade longos microvilos de maneira semelhante aos típicos microvilos encontrados nas células epiteliais do revestimento intestinal sendo que os estereocílios também TM função de aumento da superfície de absorção os Estereocílios são encontrados por exemplo no revestimento de canais das vias genitais masculinas ou mais precisamente das vias espermáticas como é o caso deste corte histológico de um órgão chamado epidídimo o epidídimo é dotado de um canal o chamado ducto do epidídimo cujo epitélio de revestimento é dotado na

sua superfície nas células mais altas de estereocílios e portanto os estereocílios aumentam a superfície de absorção durante a passagem do fluido Seminal que traz os espermatozoides a partir dos testículos e os estereocílios aqui em Aumento pequeno não dando para perceber tem a mesma estrutura básica dos típicos microvilos também com uma região central um eixo preenchido por um feixe paralelo de filamentos de actina isso não tem como ser visto aqui nessa imagem pelo pelo por questões de o aumento ser comparativamente pequeno mas os estereocílios é o nome inclusive eh remete a palavra cílio imóvel Porque Inicialmente

se pensou estas estruturas como sendo eh foi pensado imaginou-se que elas fossem cílios em função do comprimento mas na verdade elas não têm a mesma estrutura que os cílios e sim a mesma estrutura que os microvilos sendo portanto os estereocílios longos microvilos de comprimento maior que os típicos microvilos vamos complementar aqui a respito da ultraestrutura e da organização molecular das especializações da superfície apical dos Epitélios de revestimento então Começando Aqui sobre os microvilos nós temos aqui mais uma imagem de microscopia eletrônica de transmissão onde temos microvilos em cortes longitudinais sendo que em dois deles a

gente consegue perceber que em seu eixo existe um feixe paralelo de de filamentos de actina que lhes dá sustentação vamos observar aqui nesse esquema que eh cada micr vilo ou microvilosidade vocês podem chamar de Ambos os termos tem este feixe paralelo de filamentos de actina devidamente organizado em função de uma série de proteínas acessórias aos filamentos de actina que permitem tal organização vamos observar que os filamentos eh de actina se encontram formando um feixe paralelo que é uma das várias formas de organização dos filamentos de actina no citoplasma de diferentes tipos celulares e os feixes

Paralelos são assim denominados porque os filamentos de Actina se apresentam muito próximos uns dos outros justamente para que na estrutura em que eles se organizam ocorra uma sustentação proporcionada por desta organização esta organização é devidamente mantida por uma série de proteínas que eh permitem a associação muito próxima muito íntima dos filamentos de actina uns com os outros e essa íntima aproximação essa íntima proximidade dos filamentos uns com os outros evita que haja A penetração ou a intercol de moléculas de miosina 2 que é uma proteína que configura-se como um motor molecular e que permitiria o

deslizamento dos microfilamentos dos filamentos de actina uns entre os outros e isso não acontece justamente porque a proposta da organização dos filamentos de actina em feixe paralelo é justamente eh configurar ou conferir uma estrutura relativamente rígida sem movimentos Serem realizados em meio à estrutura dos microvilos essas proteínas que permitem a Associação dos filamentos de actina em feixes Paralelos incluem principalmente a fimbrina a vilina e a facina inclusive aqui a vilina sendo uma proteína que embora não esteja representada aqui por entre os filamentos de actina no feixe paralelo como acontece com a fimbrina a facina e

também a Espina a vilina forma um material amorfo no qual a extremidade voltada do a extremidade dos filamentos De actina voltada para a extremidade de cada microvilos se insere e não se sabe muito bem a função eh essencial dessa massa amorfa de vilina no Ápice de cada microvilar eh Além disso os filamentos de actina no fecho paralelo também acabam eh estabelecendo tendo relações com a membrana plasmática do microvilos através principalmente de moléculas de miosina 1 a miosina 1 como proteína motora também da família das miosinas é Uma molécula que não forma agregados com outras moléculas

idênticas mas também permite eh através da sua atividade ATP ás um leve movimento eh dos microvilos em função de permitir a associação eh de sua região motora com a membrana plasmática e de sua deu domínio de carga com os filamentos do feixe paralelo de filamentos de actina então a miosina também auxilia a formar a proporcionar Uma leve movimentação dos microvilos em função desta associação entre os filamentos de actina com a membrana plasmática de cada microvilos vamos observar também bem que os filamentos de actina se dirigem para os a partir do eixo de cada microvilos os

filamentos de actina de cada feixe paralelo se dirigem para o citoplasma apical da célula em questão e aqui obviamente nós estamos tratando como exemplo eh uma célula do revestimento epitelial intestinal onde Os microvilos são eh particularmente abundantes como também acontece em Células do revestimento epial dos túbulos proximais dos néfrons que são eh partes das unidades morfofuncionais dos rins que são os túbulos uriníferas e portanto Em ambos os tipos celulares tanto em células do revestimento intestinal como células do revestimento dos túbulos proximais dos néfrons eh os filamentos de actina nos feixes Paralelos em no Interior de

cada microvilos se eh projetam para o citoplas apical das células em questão onde formam juntamente com filamentos intermediários de citoqueratinas e outras proteínas acessórias como a espectrina o que a gente chama de Trama terminal a Trama terminal é difícil de ser percebida em eletromicrografias Digamos que essa área com aspecto mais ou menos sombreado ou relativamente eletrodenso aqui muito próximo à superfície pical junto aos Microvilos nesta área do citoplasma pical esta região represente a Trama terminal a Trama terminal é um emaranhado de filamentos de actina juntamente com filamentos intermediários e ainda havendo Associação desses filamentos através

de moléculas de espectrina que é uma proteína e que não forma filamentos Mas tem uma organização molecular filamentosa e que frequentemente se associa a filamento os citoplasmáticos como filamentos de Actina e filamentos intermediários eh desta maneira então constituindo eh a Trama terminal que eh onde nós vamos ver que os filamentos de actina provenientes do eixo de feixes Paralelos de cada microvilos vai se ancorar na região lateral da membrana plasmática de cada célula epitelial ao nível da junção de adesão denominada de cinturão de adesão aqui no esquema em função da restrição a representação dos microvilos não

há a representação da superfície lateral da Célula epitelial e portanto não há a demonstração da inserção dos filamentos de actina ao nível dos cinturões de adesão e desta maneira os cinturões de adesão configuram-se como áreas de fixação ou de ancoragem dos filamentos de actina que agora de modo reverso também podendo ser falado assim uma vez fixados aos cinturões de adesão se projetam para a Trama terminal e da trama terminal então Eh se lançam no interior de cada microvilos formando Então o eixo Básico constituindo como um feixe paralelo de filamentos de actina acompanhado de uma série

de proteínas acessórias o mesmo vale dizer para a outra estrutura dos estereocílios que são longos microvilos e que T basicamente a mesma uma organização molecular que os microvilos de tamanho menor presentes em outras células tais como células de revestimento do revestimento intestinal e como células do revestimento dos túbulos proximais Renais os estereocílios Apenas não apresentam a vilina que é uma proteína conforme já dito eh característica dos microvilos das células do revestimento intestinal mas os outros componentes já mencionados incluindo até outros que não estão representados aqui no no esquema de microvilos como uma outra proteína denominada

de errina também e sendo uma proteína acessória aos filamentos de actina todas As demais proteínas também estão presentes nos feixes Paralelos que formam o eixo dos estereocílios e aqui o exemplo mais uma vez é o epitélio de revestimento do ducto do epidídimo o ducto epididimário que é um canal pertencente às vias espermáticas às vias genitais masculinas e que eh conduz o canal ependimário conduz os espermatozóides para diantes os espermatozóides advindos dos túbulos seminíferos e carreados até as vias Espermáticas mais à frente a partir do da corrente de fluido seminal que é produzido pelos próprios testículos

pelos túbulos seminários nos testículos pelos túbulos seminíferos nos testículos perdão e uma vez atingindo o ducto do epidídimo esse fluido seminal ou líquido seminal tem componentes reabsorvidos a partir do epitélio do ducto epididimário que apresenta uma série de grandes microvilos denominados de estereocílios que também a exemplo dos microvilos Presentes nas células de revestimento intestinal e tubular renal também aumentam a superfície para fins de absorção da mesma maneira os estereocílios aumentam a superfície de absorção ao longo do ducto epididimário e também aqui da mesma forma os filamentos de de actina dos feixes Paralelos do eixo de

cada estere auxílio também acabam se lançando se projetando aqui na área do citoplasma apical das células do Revestimento epitelial do ducto epididimário formando também a Trama terminal inclusive também apresentando entre essas esses filamentos a mais uma proteína acessória a actina neste caso a Alfa actinina que é uma proteína que por sua vez ao contrário das proteínas presentes nos feixes eh Paralelos que mantém uma distância muito pequena entre os filamentos de actina a Alf actinina por sua vez mantém uma distância maior entre os filamentos de Actina proporcionando então espaços eh entre os quais ou nos quais

ocorra a penetração de moléculas de miosina 2 que é também uma proteína motora um motor molecular e que se organiza sob a forma de filamentos permitindo então com a associação com filamentos de actina o deslizamento dos filamentos de actina uns sobre os outros e o que leva a movimentos específicos inclusive até mesmo como será visto no tecido muscular né o do o movimento dos filamentos Delgados eh por entre eh com os filamentos espessos se dá através de deslizamento eh dos filamentos delgados uns sobre os outros em função da interposição de moléculas de miosina 2 que

se organizam como filamentos espessos e que se acabam se acabam se colocando por entre os filamentos delgados e permitindo o seu deslizamento mediante a clivagem de moléculas de ATP não se esquecendo que moléculas de miosina 2 Têm função ATP ás e podem portanto clivar moléculas de ATP que fornecem então a energia para a movimentação da moléculas de miosina por sobre filamentos de actina e dessa maneira permitir o deslizamento entre os filamentos delgados uns sobre os outros eh uma diferença específica dos estereocílios que aliás até diga-se de passagem os estereocílios não estão restritos ao epitélio de

revestimento do epidídimos Os estereocílios também estão presentes em células sensoriais muito especializadas presentes no revestimento da orelha interna eh a orelha interna apresenta células epiteliais dotadas de estereocílios de diferentes tamanhos e de forma bastante ordenada e a presença dos estereocílios faz com que essas células sensoriais sejam chamadas de células as e que estão envolvidas na percepção de estímulos sensoriais que levam à sensação da audição ou a Percepção da audição a partir de estruturas da orelha interna aqui o exemplo é de estereocílios presentes no epitélio do epidídimo mas estereocílios também podem ser encontrados em células epiteliais

sensoriais eh presentes na orelha interna e de maneira bastante diferente temos aqui a menção da estrutura da ultraestrutura e da organização molecular dos cílios os cílios sabidamente eh aqui vistos numa eh Eletromicrografia de varredura são projeções citoplasmáticas apicais que se assemelham a fis de cabelo até por conta de seu comprimento maior do que os típicos microvilos porém menores do que os estereocílios os estereocílios são a até mais longos do que os cílios e os cílios são dotados na sua estrutura interna de uma organização especializada que é o chamado axonema o axonema Como já falado anteriormente

é um conjunto de nove pares periféricos de microtúbulos Alinhados ao longo do maior eixo de um cílio e Eh esses nove pares periféricos circundando um par central de microtúbulos como nós podemos ver aqui nesta eletromicrografia de transmissão é de microscopia eletrônica de transmissão Temos vários cílios em cortes transversais aqui mostrando a membrana plasmática que circunda ou que delimita cada cílio e o eixo de cada cílio dotado de um arranjo específico de microtúbulos que é caracterizado como Axonema nos cortes transversais nós podemos ver os nove pares perifericamente situados na estrutura do axonema circundando o par central

e alguns elementos Eh mais ou menos eletrodensas correspondem a proteínas da organização do axonema que será visto aqui nesse outro esquema eh de forma comparativa temos aqui nesta eletromicrografia também de transmissão a visualização de dois cílios em corte longitudinal e percebam que nós não Conseguimos ver obviamente em função do plano de corte do sentido de corte o axonema mostrando os nove pares periféricos dessa maneira nós vemos apenas partes de microtúbulos dos dos pares periféricos e aqui tendo em função da sorte do do corte do corte de microscopia eletrônica nós conseguimos perceber eh um microtúbulo componente

do par Central que é mais bem visualizado em corte transversal vamos observar aqui usando Eh este esquema a ultraestrutura Dos cílios e Aqui nós temos uma comparação específica de acordo com diferentes tipos de cílios que as células podem apresentar antes de abordarmos a estrutura específica de diferentes tipos de cílios vamos observar que a base de cada cílio eh está disposta associada a uma ura diferenciada que é o chamado corpúsculo basal que está indicado aqui circundado por essa linha tracejada amarela como basal Bari o corpúsculo Basal é a estrutura responsável pela origem do axonema ciliar e

também no caso de espermatozóides que apresentam a caluda ou flagelo eh o corpúsculo basal também é responsável por dar origem ao axonema do flagelo do espermatozoide assim como os cílios os flagelos dos espermatozóides também são dotados de um axonema absolutamente idêntico ao axonema dos cílios das células ditas ciliadas e esse axonema no interior de cada cílio é derivado da Estrutura de um corpúsculo basal Inclusive durante os eventos da cili que é a formação dos cílios os corpúsculos basais se originam a partir dos centríolos e uma vez formados a partir dos centríolos cada corpúsculo basal formado

a partir de um centríolo migra em direção ao citoplasma apical de uma célula destinada a adquirir cílios e de maneira ainda não muito bem conhecida começa a dar origem aos microtúbulos que vão compor o axonema ciliar Lembrando então com isso que corpúsculos basais TM a mesma estrutura clássica dos centríolos como a gente vê aqui ou seja cada corpúsculo basal é dotado de nove trios de microtúbulos perifericamente situados sem haver qualquer microtúbulo em posição Central cada Trio do de um corpúsculo basal assim como no centril é formado por um microtúbulo inteiro ou seja um micro túbulo

a eh dotado de 13 protofilamentos no seu entorno seguido de um microtúbulo b e um microtúbulo C Que são incompletos ou seja não apresentam 13 protofilamentos na sua circunferência e esses trios interligados por proteínas específicas eh cada corpúsculo basal ainda se mantém posicionado Muito provavelmente em função da presença de uma estrutura proteica chamada de radícula estriada que aparece como faixas estriadas após a o término ou associado a a região mais interna de um corpúsculo basal voltada para o citoplasma da região mais Superficial voltada para a superfície apical se origina então o axonema que que vai

compor a estrutura central de cada cílio e que tem uma configuração absolutamente diferente da estrutura do corpúsculo basal que como já falado tem nove trios de microtúbulos periféricos enquanto que um axonema de um típico cílio vai se apresentar com nove eh pares de microtúbulos periféricos e um par Central eh envolvido por esses nove pares periféricos esses cílios que nós Estamos vendo aqui nessas imagens e aqui representado também nesse esquema é chamado de cílio móvel ou quin cílio os cílios móveis ou quin cílios são os cílios típicos das células chamadas de ciliadas que conforme nós vimos

são estão presentes no revestimento do epitélio das vias respiratórias que é um epitélio que se destina que apresenta cílios que se destinam Justamente a movimentar partículas indesejáveis inspiradas com o ar e que devem ser Expulsas ou expelidas justamente em função do da movimentação dos cílios que nós chamamos de batimento ciliar Então os cílios móveis são assim denominados porque eles realizam eh um movimento específico que faz com que haja a movimentação de partículas por sobre a superfície do epitélio né Eh onde então as células dotadas de cílios estão situadas e vendo aqui nesta complementação da imagem

do esquema nós temos aqui a ura do axonema que é Visualizada sendo constituído por nove pares periféricos de microtúbulos sendo que cada par periférico tem um microtúbulo a completo com eh 13 protofilamentos e um microtúbulo B incompleto com menos de 13 protofilamentos na sua circunferência vamos observar que de cada microtúbulo a completo partem dois braços ao longo do de desse microtúbulo logicamente aqui nós estamos vendo e apenas dois e braços como nós chamamos de uma proteína Chamada de dineína ciliar a dineína ciliar ela eh forma uma série de braços ao longo de todo o microtúbulo

A de cada par periférico e as as moléculas de dineína ciliar como nós estamos vendo aqui são dotadas de um domínio de carga que se prende ao micr túbulo completo no caso microtúbulo a e um domínio motor que se lança em direção ao microtúbulo incompleto do par imediatamente situado adjacente e a dineína ciliar ela é uma Atpase é o domínio de o domínio motor dela que tem digamos três cabeças como essas áreas arredondadas esse domínio motor Tem atividade atpica portanto ela se comporta como uma atpase e cliva moléculas de ATP que vão fornecer a energia

para que haja então o deslizamento dos microtúbulos a de cada par periférico por sobre cada microtúbulo B do par periférico imediatamente adjacente com isso então os braços de dineína eh como que correm Ou deslizam ou andam por sobre o microtúbulo b fazendo com que o cílio se movimente este é o movimento ciliar né em dado em função da movimentação de moléculas de dineína ciliar que partem de cada microtúbulo a né em direção a cada microtúbulo b e com isso então os pares periféricos deslizam um um sobre os outros fazendo com que o cílio se dobre

ou se fleta ou sofra uma flexão por sobre o epitélio o cílio se dobra e depois retorna à sua posição mais ou Menos ereta em função de ciclos de clivagem e reposição de moléculas de ATP utilizadas pelas moléculas de dineína ciliar observem também que eh a integridade estrutural do axonema é mantida em função de proteínas acessórias como a nexina que forma Pontes entre os pares periféricos de microtúbulos adjacentes uns aos outros Ainda temos as chamadas eh os chamados filamentos que são compostos por proteínas ainda não muito Bem elucidadas e ainda há uma bainha Central também

de natureza proteica que envolve o par de microtúbulos central ao redor de todo o arranjo do axonema temos a membrana plasmática do cílio E conforme já dito e comentado essa estrutura dos chamados cílios móveis e para fins de comparação aproveitando-se aqui no mesmo esquema nós temos nesse outro nível né porque cada nível da linha tracejada indica a configuração eh transversal de uma estrutura no caso Aqui primeiramente foi falado do corpúsculo basal aqui cortado transversalmente neste nível mais eh da região apical do citoplasma onde ele se situa aqui na região do citoplasma apical de cada célula

aqui nesse nível de corte foi mostrado a estrutura do cílio móvel ou quin cílio com nove pares periféricos circundando o par Central na estrutura do axonema e aqui eh representando um novo T um outro tipo de cílio que é o chamado cílio Primário o cílio primário é diferente do cílio móvel os cílios primários são estruturas eh que Muito provavelmente estão presentes em todos os tipos celulares existe essa premissa de que todas as células tenham um único cílio Prim que parte de algum ponto da sua membrana plasmática e os cílios primários TM eh a mesma estrutura

básica do cílio móvel que normalmente embora eh seja diferente não é referida frequentemente eh não não é comparável Ao axonema porque observem que está faltando o par de microtúbulos central ou ou par central de microtúbulos melhor dizendo então Observe que o axonema do cílio primário é composto apenas por nove pares periféricos sem o par Central tanto é que a referência para o axonema de um cílio móvel é do axonema de conformação 9 + 2 sendo nove indicativo dos pares periféricos e dois o número de microtúbulos presentes centralmente ao passo que no cílio primário nós temos

Aqui o axonema de conformação 9 + 0 sendo n indicativo do número de pares periféricos e zero o número de microtúbulos em posição central a função dos cílios primários Muito provavelmente na maioria das células Talvez seja de atuar como uma espécie de sensor do microambiente existem proteínas na membrana plasmática dos cílios primários que talvez funcionem como eh sensores de eventuais mudanças ou de da presença de determinadas substâncias Ou estímulos que possam eh causar alguma modificação na célula em questão e os cílios primários então estariam envolvidos na percepção desses estímulos a partir no microambiente onde a

célula está situada mas é importante entender que cílios móveis ou quin cílios são os cílios que apresentam movimentação e presentes em grandes quantidades nas chamadas células ciliadas ao passo que cílios primários são estruturas isoladas encontradas eh Muito supostamente em todas as células do corpo e que provavelmente tenham funções de percepção sensorial para finalizarmos as características gerais dos epitélios Nós chamamos atenção mais uma vez para a ausência de vascularização ou seja os epitélios são tecidos avasculares sendo dependentes estrutural e funcionalmente do tecido conjuntivo propriamente dito que é um tecido rico em vasos sanguíneos e que Portanto

oferece o suporte tanto físico como nutricional aos epitélios e dentro desse conceito da dependência dos epitélios a partir dos tecidos conjuntivos nós introduzimos um conceito essencial para a histologia e consequentemente para eh as os futuros conhecimentos em clínica que é o conceito de membrana mucosa ou simplesmente mucosa mucosas são camadas de revestimento interno de órgãos ocos que são formadas por um Epitélio de revestimento e por um tecido conjuntivo subjacente sendo que estes órgãos ocos Obrigatoriamente se comuniquem com o meio externo então desta forma nós temos conjuntos de órgãos ocos que formam os chamados tratos do

organismo sendo que esses órgãos ocos apresentam na sua porção interna um revestimento que constitui a sua chamada membrana mucosa invariavelmente o termo membrana mucosa remete aos epitélios Porque toda a Membrana mucosa é formada por um epitélio de revestimento seguido de um tecido conjuntivo frouxo esse tecido conjuntivo frouxo é um tecido conjuntivo dotado de uma grande quantidade de células como a gente pode ver e bastante vascularizado esse tecido conjuntivo nesta localização das mucosas é referido como lâmina própria lâmina própria é o nome dado a camada de tecido conjuntivo em uma membrana mucosa sendo a camada de

Tecido conjuntivo frouxo lâmina própria situado abaixo do epitélio de revestimento daquela mucosa então toda mucosa é formada por um epitélio de revestimento que é diferente de acordo com o órgão ao qual ela pertence e abaixo deste epitélio nós temos um tecido conjuntivo frouxo então todos os órgãos ocos né como órgãos do trato digestório os os segmentos tubulares do trato digest ório ou seja esôfago estômago intestinos TM uma mucosa da Mesma maneira que os segmentos tubulares do trato respiratório cavidade nasal nasofaringe laringe traqueia e brônquios são os segmentos do trato respiratório que tem um revestimento formado

por um epitélio e um tecido conjuntivo frouxo portanto sua mucosa a mesma coisa para os segmentos do trato urinário incluindo a pelv renal o ureter a bexiga e a uretra são os segmentos tubulares do trato urinário que tem a sua mucosa e assim como os segmentos do trato genital Né tanto masculino como feminino os segmentos tubulares eh internos eh do sistema eh genital masculino e a genitália tubular interna do sistema genital feminino tubas uterinas útero e vagina todos esses segmentos pertencentes a esses tratos do organismo são dotados de uma mucosa Aqui nós temos então em

Aumento menor um corte histológico de um órgão tubular que essencialmente é o esôfago onde a gente vê aqui em Aumento Menor a sua mucosa dotada de epitélio e tecido conjuntivo frouxo que constitui a sua lâmina própria não por acaso nós temos essa imagem aumentada aqui do epitélio de revestimento acompanha AD da lâmina própria de tecido conjuntivo propriamente dito aqui é um corte da traqueia mostrando o epitélio e a sua lâmina própria associada formando então a mucosa da traquéia aqui temos um corte da bexiga mostrando o epitélio de revestimento da mucosa da bexiga e o Tecido

conjuntivo da lâmina própria associado e aqui um aspecto da mucosa uterina chamada de endométrio onde nós temos em Aumento muito pequeno o epitélio de revestimento que forma essas invaginações glandulares e aqui o tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria onde as glândulas da mucosa estão situadas apenas para citar um exemplo de cada trato do organismo aqui do trato digestório do trato respiratório do trato urinário e do trato genital neste Caso feminino observem também que eh em epitélios dotados de grandes quantidades de camadas de células e o tecido conjuntivo se desdobra justamente em formando pregas justamente para

eh levar os capilares até as proximidades do epitélio em questão Eh esses epitélios com muitas camadas de células são chamados de epitélios estratificados e o tecido conjuntivo da lâmina própria associada a esses epitélios estratificados geralmente Forma essas projeções denominadas de papilas conjuntivas e as papilas conjuntivas representam portanto um recurso importante do tecido conjuntivo eh e que estão presentes em áreas de tecido conjuntivo associadas a epitélios estratificados com muitas camadas de células justamente para aumentar o a zona de contato entre o epitélio e o tecido conjuntivo ainda que eh havendo a lâmina a membrana basal aqui

existente no limite entre o epitélio e o tecido Conjuntivo que Medeia as trocas Entre esses tecidos mas as papilas conjuntivas representam um recurso importante principalmente eh em mucosas onde os epitélios apresentam várias camadas de células as papilas conjuntivas permitem que os capilares eh acessem pontos mais próximos a áreas de epitélios a áreas do epitélio onde elas estejam mais delicadas mais finas com menor volume de células ou com menor quantidade de Células Para justamente proporcionar a nutrição adequada a essas células em pontos mais distantes na superfície epitelial então é conveniente a gente chamar atenção das papí

conjuntivas presentes no tecido conjuntivo associado a epitélios estratificados com muitas camadas de células desta maneira pessoal nós encerramos a primeira parte da aula de epitélios chamando a atenção para os slide com o qual nós vamos iniciar a próxima aula onde nós vamos abordar a Classificação dos epitélios de revestimento de acordo com o formato das suas células e de acordo com a quantidade de camadas celulares que os epitélios de revestimento vão apresentar com isso então nós encerramos a primeira parte de epitélios onde nós vimos as características gerais das células epiteliais para partirmos para a segunda aula

eh onde nós vamos abordar efetivamente a caracterização dois epitélios de revestimento Muito obrigado E até a próxima aula