Neurofisiologia da visão (função receptora da retina) - Fisiologia Humana

para que possamos compreender o mundo ao nosso redor a visão é o principal sentido utilizado para que as ondas eletromagnéticas conhecidas como luz que penetram o nosso olho possam ser decifradas é necessário um aparato especializado nesta função e é isto que veremos Nesta aula sobre neurofisiologia da Visão neste conteúdo será abordado como a luz se transforma no mundo como vemos mas caso queira entender o sistema óptico da Visão acesse o link da descrição entender A óptica da Visão é importante para compreender as principais disfunções visuais como conteúdo desta aula assim que a luz penetra nos

olhos elas atingem a estrutura que contém células responsáveis pela sua detecção esta estrutura é a retina e contém os cones responsáveis pela detecção de cor e os bastonetes e percebem a luz fraca e são importantes na visão em preto e branco quando bastonetes e cones são excitados ocorre a transmissão desses sinais que irão passar pelas camadas de neurônios através das porções da retina e daí passaram pelo nervo óptico até atingir ou córtex cerebral a origem embriológica da retina é um sistema nervoso portanto a retina é considerada parte do sistema nervoso central a retina é formada

por 10 camadas de fora para dentro camada pigmentar camada foto receptora Onde estão os cones e bastonetes membrana limitante externa camada nucle externa Onde estão os corpos dos bastonetes e cones camada plexiforme externa camada nuclear interna camada ganglionar camadas de fibras do nervo óptico e membrana limitante interna após passar pelo sistema de lentes do olho a luz atinge a retina e passa primeiro pelas camadas de células ganglionares para só então atingir a camada Onde estão os bastonetes e cones essa distância alcança as centenas de micrômetros e diminui a acuidade visual por isso a retina é

vertebrados é chamada de invertida uma região da retina onde há acuidade visual é maior é a fóvia situada na mácula a mácula é uma porção central da retina posterior a mácula possui alta densidade de receptores Especialmente na fóvia repare que a mácula é formada pela performance para e fobia afoga forma uma pequena depressão na região central da mácula a mácula pode ser acometida por doença degenerativa chamada de degeneração macular e pode ocorrer em decorrência do envelhecimento predisposição genética tabagismo e outros fatores causa perda da acuidade Visual detalhada e pode ser percebida na dificuldade para leitura

ou em atividades como costurar voltando a foge ela é quase exclusivamente composta por cones os cones da foga são mais longos e delgados o que os permite detectar mais detalhes Além disso Observe um fator crucial que aumenta a qualidade Visual na forma vasos sanguíneas e as camadas celulares estão todas desviadas lateralmente o que permite que a luz chegue aos cones com muito menos obstáculos se por um lado a cuidar de visual conforme é maior a um ponto cego na retina que é a região por onde passa o nervo óptico chamado de disco óptico e não

há receptores Nesta parte bom então porque não há um ponto preto no meio do campo visual isso acontece porque As imagens obtidas pelo olho contra lateral e correções no cérebro baseado em imagens ao redor corrijam o problema alguns animais como polvos não possuem um ponto cego Já que as fibras de um nervo óptico se formam por detrás da retina o mais legal é que dá para observar isso na prática veja essas duas letras na tela de direito e é de esquerdo os olhos e olha para a letra correspondente agora pega o seu aparelho computador ou

celular E afaste e aproxime do seu rosto enquanto olha fixamente para letra com olho correspondente você vai perceber que em certo momento outra letra some parabéns você detectou o seu ponto cego esta imagem representa a estrutura Geral de um cone ou bastonete o segmento externo do Cone tem um formato cônico enquanto bastonete geralmente são mais estreitos e longos as principais partes dos cones e bastonetes são o segmentos externo o segmento interno ou núcleo e o corpo sináptico a substância química sensível à luz se encontra no segmento externo sendo a rodoxina nos bastonetes e os pigmentos

de cores sendo três tipos diferentes nos cones veja que no segmento externo há uma cega de dobras nas membranas celulares chamadas de disco é nos discos que a rodoxina e os pigmentos de cores estão incorporados na forma de proteínas transmembranares a quantidade de pigmentos fotossensíveis nos discos é tão grande que representa cerca de por cento da massa do segmento externo no segmento interno está contido o citoplasma e as organelas celulares o corpo sináptico é a porção do bastonete ou DO CONE que se conecta às outras células a camada pigmentar na retina é fundamental na visão

nítida Ela é Rica em melanina que absorve a luz que atinge isso é crucial para impedir que a Luz seja refletida para outras camadas da retina o que diminuiria a nitidez visual a importância da melanina se evidencia em indivíduos que não a produzem como é o caso do albinismo nestes indivíduos a cuidar de visual é reduzida especialmente em ambientes Claros onde muita luz é refletida no interior do globo ocular a camada pigmentar também armazena vitamina A que então é transportada para os cones e bastonetes a parte nervosa da retina seguida pela artéria central da retina

enquanto a parte pigmentar e as partes mais externas são nutridas pela difusão dos vasos do coroide essa característica é o que ajuda a explicar em parte os casos de chamados de descolamento de retina em caso de trauma ocular líquido pode ser acumular entre as camadas já que são nutrientes por vasos diferentes favorecendo a separação entre as camadas vamos começar a entender agora como funciona os pigmentos visuais como vimos a rodoxina localiza-se no segmento externo que se projeta em direção à camada pigmentar a rodoxina é formada por alguma proteína chamada escoto piscina eu pigmento karatenoide retinal

também chamada de retileno assim que a luz atinge a rodoxina esta começa a se decompor dentro de uma fração muito pequena de segundos na ordem de pico ou segundos esta decomposição ocorre em virtude da excitação de elétrons na porção Cis retinal da rodopiscina a estrutura química em Cida molécula não se altera mas o amorfologia sim fazendo com que a molécula se afaste da escoto piscina esta molécula de rodobexina alterada Pela Luz passa a se chamar debate ou rodopiscina que é altamente instável e se transforma em lume no rodoxina e por sua vez também vai se

transformando em outras moléculas até chegar a meta rodoxina até aqui tudo acontece na escala de pico segundos na no segundo os em milissegundos para só então chegar à escala dos segundos talvez você não tenha ideia do quão rápido seja pico segundos um pelo segundo equivale a 10 a menos 12 segundos ou um segundo dividido por 1 trilhão a meta rodoxina é convertida em piscina em todo trans retinal Como podemos ver a rodoxina é regenerada E isso acontece a partir do todo trans retinal isso requer o gasto de etp e é catalisada pela enzima retinal isomerase

isso pode ocorrer por duas vias Como podemos ver uma delas envolvendo a forma ativada da vitamina A com a deficiência de vitamina A as quantidades de retinal e rodoxina que podem ser formadas são muito menores e isso explica a cegueira noturna na deficiência desta vitamina para que essa guerra noturna ocorra a pessoa precisa permanecer em uma dieta pobre em vitamina A por meses já que o fígado armazena Extra vitamina uma pessoa conseguirá noturna normaliza a visão cerca de uma hora após receber injeção intravenosa de vitamina A o mecanismo pelo qual a rodoxina excitobastonete escrito a

seguir o segmento externo do bastonete possui uma série de canais de sódio dependente de monofosfato de guanazina cíclico o gmp que permite a entrada de sódio para dentro da célula O que diminui muito a negatividade do meio intracelular os bastonetes o meio intra-celular fica em torno de menos 40 mil volts isso difere dos outros receptores sensoriais que estão presentes em outras células e cujo meia interna é mais negativo cerca de menos 80 mil volts essa condição descrita ocorre em situação onde a rodoxina não foi ativada como situação de escuro quando a rodoxina é excitada Pela

Luz estes canais de sódio se fecham e a entrada de sódio para dentro da célula é reduzida drasticamente no entanto canais que jogam sódio para fora da célula continuam abertos de forma que o meio intracelular se torna mais negativo quanto maior exposição à luz mais intensa esse processo e o meio intracelular pode chegar aos menos 80 mil volts a decomposição da rodobensina gera uma cascata que amplifica os efeitos estimuladores da Luz em até um milhão de vezes de forma simplificada Esta é a Cascata que ocorre o fóton ativa Um elétron na porção Cis retinal da

rodoxina o que levará como vimos a formação da Meta rodoxina 2 esta por sua vez ativa a transducina uma proteína presente na membrana dos discos atrás do Sina ativa a moléculas de fósforo de esterase que por sua vez hidrolisa muitas moléculas de gmpc destruindo hoje como é o gene PC que mantém os canais de sódio aberto sua destruição causa fechamento destes a cada rodo oficina ativada centenas de canais de sódios São fechados com o fluxo de íons sódio por esse canal é muito rápido o seu fechamento bloqueia a passagem de mais de um milhão de

íons até que possam reabrir novamente isso leva ao aumento da negatividade no meio intracelular Como já mostrado cerca de um segundo após a meta rodoxina 2 é inativada pela enzima rodoxinacnase isso explica porque os bastonetes são tão sensíveis mesmo em condições de baixa luminosidade os cones são de 30 a 300 vezes menos sensíveis mas ainda assim permitem a visão em cores em condições superiores uma penumbra escura as substâncias fotoquímicas nos cones são muito parecidas com a ordoxina dos bastonetes diferindo na porção proteica há três tipos de pigmentos de cor e somente um deles está presente

um determinado cone sendo assim cada co é seletivo a um tipo de cor os três tipos de pigmentos nos cones são vermelho verde e azul formando assim o sistema RGB do inglês Red Green e blue veja este gráfico ele relaciona absorção de luz de cada um dos tipos de pigmentos o tipo de absorvância do coin azul é em 445 nanômetros do verde em 535 e do vermelho em 570 veja que a regiões onde a faixa de detecção dos cones se cruzam Isso mostra que os cones não são específicos exatamente para uma cor mas que conseguem

detectar um espectro dentro de uma determinada faixa apesar de possuirmos apenas três tipos de pigmentos visuais conseguimos enxergar muito mais cores isso se deve pelo fato de que o sistema nervoso central interpreta a combinação da ativação diferentes receptores como cores distintas vejamos o gráfico o pico de cada onda representa o pico de 100% de estimulação do pigmento vejamos o exemplo da cor laranja ela é interpretada pelo cérebro quando os cones vermelhos são estimulados em um valor de 99% do valor de pico e 42% no verde o azul não é estimulado em nada portanto zero Então

temos esta proporção 99 42 e 0 agora Observe que esta regra vale para todas as outras cores e assim conseguimos vê-las mesmo sem termos receptores para elas e isto é extremamente complexo pois Conseguimos ver as cores em diferentes tonalidades em relação ao branco não há um comprimento de onda específico para esta cor e a visualizamos quando todos os pigmentos são excitados na mesma proporção curiosamente a forma como percebemos a cor se dá por mecanismos diferentes quando comparamos o mundo real com telas imagine por exemplo que você veja um girassol você percebe as pétalas como amarelas

Porque elas estão refletindo luz exatamente no comprimento de onda do Amarelo 580 nanômetros isso faz todo sentido pelo que vimos até aqui mas Suponha que você tenha gostado muito dos Girassol e tira uma foto dele você está apreciando as pétalas amarelas do Girassol em seu celular mas nenhuma luz amarela está sendo emitida em direção aos seus olhos o que está de fato sendo emitida aos seus olhos é uma combinação de luzes vermelhas e verdes que estimulam seus cones em uma proporção que nos faz interpretar a imagem como amarela as telas são formadas por pixels que

é a menor unidade de uma imagem digital isso são de três tipos vermelha verde ou azul mesmo assim você vê o amarelo mas ele não é Amarelo de verdade pelo menos não fisicamente mas sim para o seu cérebro se você achou estranho é porque ainda não ouviu falar da cor rosa no espectro eletromagnético não tem cor rosa nem tem rosa no arco-íris ou seja não há um complemento de onda para esta cor mas se você misturar azul e vermelho aí você pode obter o rosa mesmo esta cor não existindo fisicamente fisicamente cores são ondas eletromagnéticas

o que vemos é uma interpretação do córtex para os diferentes comprimentos de onda ou dos diferentes padrões de ativação dos cones a cor como conhecemos é uma interpretação do córtex e ela de fato não existe seu indivíduo não tiver algum dos cones ele não conseguirá diferenciar cores veja este gráfico novamente podemos perceber que as cores verde amarelo laranja e vermelho são diferenciadas entre si pelos cães verde vermelho se qualquer um destes cones estiver ausente o indivíduo não irá conseguir diferenciar estas cores O que é chamado de daltonismo para vermelho verde se a ausência for do

Cone vermelho condição chamada de protanopia a dificuldade será Principalmente nos comprimentos de onda maiores se faltar os cones verdes condição chamada de deuteronotopia o indivíduo vai conseguir ver os extremos do espectro eletromagnético mas ter a capacidade limitada para distinguir os tons entre o azul e verde e verde e vermelho e não considera ver o verde a ausência dos cães azuis é mais rara mas causará dificuldade para diferenciar os tons de azul edição conhecida como fraqueza para o azul para testar estas condições utiliza-se quadros com números possibilitando diferenciar as diferentes deficiências seu indivíduo fica muito tempo

exposto à luz intensa muito dos pigmentos visuais serão degradados isso diminuirá em muito a sensibilidade do olho à luz e esse processo é chamado de adaptação à luz o processo inverso também ocorre se um indivíduo fica muito tempo no escuro a formação de pigmentos fotos sensíveis a partir dos precursores com a quantidade máxima sendo limitada pela quantidade de proteínas disponíveis nos cones e bastonetes para se combinar com retinal esta é adaptação ao escuro se uma pessoa for deixada por horas em ambiente de muita claridade e após isso for colocado em um ambiente escuro a sensibilidade

da retina vai aumentando progressivamente porque a sensibilidade da retina aumenta em milhares de vezes sendo mais rápida no início e diminuindo conforme os minutos passam esta curva resultante é chamada de curva de adaptação ao escuro além da adaptação através da concentração dos pigmentos fotossensíveis a outros mecanismos pelo qual o óleo se adapta à exposição à luz um deles é o diâmetro pupilar que pode ser aumentado ou diminuído permitindo maior ou menor passagem de luz há também a diminuição da sensibilidade dos neurônios nas várias camadas da retina que passam a disparar sinais com menor frequência após

frações de segundos expostos à luz intensa juntando todos os sistemas o olho pode alterar sua sensibilidade à luz entre 500 mil e um milhão de vezes Vimos que a retina possui várias camadas veremos agora em linhas Gerais como funciona os receptores bastonetes e cones transmitem os sinais para a camada plexiforme externa fazendo sinapse com células bipolares e horizontais as células horizontais transmitem sinais para as células bipolares as células bipolares transmitem sinais para as células ganglionares e a macrimas na camada plexiforme interna as células a máquinas transmitem sinais em duas direções para as células ganglionares e

para as células bipolares as células ganglionares transmitem sinais referentes da retina para o nervo óptico que então transmite os impulsos ao cérebro como vários outros sistemas sensoriais o olho possui uma parte mais antiga filogenéticamente e uma mais recente a mais antiga são os bastonetes e a mais recente são os cones as fibras nervosas que conduzem sinais oriundos dos cones são mais calibrosas e a velocidade condução é de duas a cinco vezes maior da mesma forma os circuitos para ambos os sistemas são ligeiramente diferentes na FOB está a parte mais recente e rápida do cones compreende

três neurônios na Via Direta cones células bipolares e ganglionares na retina periférica há tanto cones como bastonetes veja que existem células bipolares que conectam somente com bastonetes e este é o tipo de conexão encontrada em animais primitivos estas células só transmitem sinais para as células a macrimas que por sua vez transmitem para as ganglionares desta forma na visão pura por bastonetes a quatro neurônios na Via visual direta bastantes células bipolares células a macrimas e células ganglionares tanto cones como bastonetes secretam neurotransmissor glutamato em suas sinapses com bipolares células anacrimas secretam vários tipos de neurotransmissores como

dopamina acetilcolina gaba glicina e indolamina e todos aparentam ter função inibitória nos neurônios da retina a maior parte da transmissão de sinais se dá por condução eletrônica e não por potenciais de ação potenciais de ação dependem da abertura e fechamento de canais iônicos ao longo do axônio conforme o potencial é propagado e possui um caráter tudo ou nada ou seja ou ele ocorre ou não ocorre no caso da retina e da modulação Visual isso seria ruim hoje dificultaria em muito o controle da Visão aos diferentes níveis de luz na condução eletrônica a transmissão através do

fluxo de íons dentro do citoplasma celular e este não é um evento tudo ou nada e isso permite o controle mais fino da Visão as células horizontais são importantes no processo de inibição lateral veja que seus axônios se distribuem lateralmente e isso é fundamental para inibir vias de áreas não excitadas isso permite gerar um maior contraste visual e gerar uma visão com maior nitidez células a matrimas também gera algum nível de inibição lateral adicional células bipolares são de dois tipos hiper polarizantes e despolarizantes elas também atuam na inibição lateral contribuindo assim na formação da imagem

nítida quanto as células a matrimas as diversos tipos delas e funcionam como Inter neurônios e atuam integrando os sinais visuais no total a retina possui cerca de 100 milhões de bastonetes e 3 milhões de cones mas o número de células ganglionares é muito menor cerca de 1,6 milhão assim em média 60 bastonetes e dois cones convergem para cada célula ganglionar que através do nervo óptico se conectará ao cérebro já Vimos que a fobia é a região de maior acuidade visual veja na ilustração que a quantidade de cones e as fibras geradas a partir das células

ganglionares pagam nervo óptico é praticamente igual e essa razão também é muito maior quando comparado ao resto da retina O que é um dos fatores que aumenta a qualidade visual nesta região uma vantagem da retina periférica é a detecção de luz fraca pois os bastonetes que são as células responsáveis pela detecção de luz estão presentes nesta região e não na folga Central em relação às células ganglionares elas são divididas em dois grupos principais células magnocelulares células m e células celulares células p as células P projetam-se para a camada parvo celular do núcleo ginecolado lateral do

tálamo encontra ISM vão para a camada Magno celular do mesmo núcleo do núcleo gênico lá do lateral os sinais são direcionados ao córtex cerebral assunto este para outra aula algumas diferenças entre essas duas porções de células os axônios das células P conduzem impulsos de forma muito mais lenta do que as células M as células M são mais sensíveis do que as células p a estímulos preto e branco e de baixo contraste as células p são mais sensíveis a estímulos coloridos uma outra célula ganglionar possui seu próprio pigmento visual a melando piscina e envia sinais para

o córtex não visual como hipotálamo e parece ser relacionar ao controle de sono e vigia esse esquema nos permite entender como as células ganglionares são para a visão de contraste vemos três bastonetes sendo que o Central faz sinapse Direta com a célula bipolar que por sua vez faz sinapse com a célula ganglionar assim quando a luz o atinge diretamente assinapse é excitatória já os laterais fazem sinapses com células horizontais e hiperpolarizantes que são inibitórias assim isso permite uma melhor visão de contraste já que há uma sinapse excitatório é com sinapse laterais inibitórias Claro Este é

um esquema simplificado há muito mais sinapse excitatórios e inibitórias acontecendo e isso é o que nos permite enxergar o mundo em todos os seus detalhes e contrastes por fim você já se perguntou se todos os seres vivos vem igual por muito tempo se disse que cães enxergavam em preto e branco mas hoje se sabe que isso não é verdade cães sistema bico cromático ou seja possui dois tipos de cones Então apesar de ver em cores esta percepção é mais limitada neles Embora tenha um melhor visão noturna diversos animais incluindo diversos peixes répteis anfíbios e aves

são tetracromáticos ou seja possuem quatro tipos diferentes de cones Diferentemente de humanos que são tricomáticos isso dá capacidade a estes animais de enxergar em outra violeta que humanos são incapazes de ver mutações e humanos parece fazer com que raríssimos indivíduos sejam tetracromáticos de forma interessante uma explicação chamada de hipótese do gargalo tem uma explicação de porque mamíferos possuem menos receptores para a cor do que muitos outros animais segundo esta hipótese durante o período em que os dinossauros foram dominantes no planeta os mamíferos se adaptaram a um noturno para evitar em Serem predados mesmo após a

extensão dos Dinossauros muitas das adaptações dos mamíferos ao ambiente noturno se mantiveram e boa parte deles permaneceram noturnos isso explica uma visão mais enriquecida com bastonetes o que dá uma melhor visão noturna ao custo da perda de um tipo de coin o que enxerga o ultravioleta mas abundante durante o dia devido à luz solar Obrigado por assistir o vídeo e até a próxima