Claudio Babiloni’s lesson 3 (Italian language) explaining the neurophysiological basis of EEG

Allora riprendiamo oggi dal [Musica] da questa bella figura che dimostra i diversi metodi per registrare l'attività elettrica cerebrale nella parte alta della figura vedete che la registrazione inizia con elettrodi che sono posizionati All'interno della materia grigia del cervello in questo caso si sono due elettrodi 1 esplorante l'altro di riferimento tutti e due dentro la materia grigia cerebrale e sono così piccoli gli elettrodi con punte così piccole vedete siamo a livello di micrometri che praticamente registrano un insieme di potenziali d'azione di cellule nervose Che sono attorno all'elettrodo vedete sarebbero queste specie di crocette che stanno a

indicare le cellule nervose attorno agli elettrodi di registrazione e quindi praticamente si è come se si volessero i potenziali d'azione di una piccola gruppo di cellule nervose e vedete che nel tracciato qui sono 100 millisecondi la barra dei tempi in orizzontale e vedete che si registrano delle attività punta Che sono appunto una specie di somma di potenziale d'azione se invece si utilizzano elettrodi di registrazione che hanno delle punte più larghe allora si comincia a registrare da un numero maggiore di cellule nervose vede ed è che nella sezione b del della figura la superficie di registrazione

è un millimetro quindi mille volte maggiore del micrometro e il tipo di segnale che Si registra in 100 millisecondi ha già più le caratteristiche elettroencefalogramma anche se diversamente dall'elettroencefalogramma registrato dallo scalpo dell'uomo quello registrato con due elettrodi che sono impiantati dentro la materia grigia per esempio corticale il segnale diciamo a questa forma ondulatoria che ricorda quello delle letto del cefalo g e sono chiamati con i segnali local field potential Se invece si considerano nella sezione c elettrodi che vengono appoggiati sulla superficie per esempio della corteccia cerebrale vedete che gli elettrodi cominciano avere dimensioni più grandi

un centimetro per esempio e questi elettrodi registrano una segnale che ha proprio anche le caratteristiche in frequenza dell'elettroencefalogramma perché raccoglie L'attività elettrica di centinaia di migliaia di cellule nervose che qui sono rappresentate vedete da questa superficie viola che rappresenta appunto la materia grigia in questo caso corticale quindi elettrodi poggiati sopra la superficie della corteccia cerebrale chiamati anche sub dura lì perché sono posizionati sotto la dura sotto le meningi proprio sopra la superficie Della corteccia e vedete questo è un tipico diagramma che si usa per mostrare risultati nell asse verticale ci sono le frequenze da 20

a 60 hertz quindi nelle frequenze beta e gamma dell'elettroencefalogramma e invece nell'asse orizzontale i tempi vedete la barra 100 millisecondi qui abbiamo poi tratteggiato in bianco il momento zero in cui viene dato per esempio uno stimolo sensoriale visivo un di tipo che vedete che c'è una rosso Significa potenza del dell'oscillazione elettroencefalografica vedete quindi in rosso che la massima potenza aumento di potenza viene dopo circa 300 millisecondi e si verifica le frequenze da da 25 a 40 herz in una regione vedete che è abbastanza limitata dal punto di vista delle frequenze da 25 40 hearts e

anche vedete il rosso si riferisce un periodo di tempo tra 300 e 350 millisecondi Appunto la linea tratteggiata verticale lo zero in questa scala dei tempi è una risposta impulsiva alla frequenza a beta gamma a circa 300 350 millisecondi se lo stesso esperimento prevede la registrazione dell'elettroencefalogramma da elettrodi sullo scalpo vedete l'elettrodo è sempre circa un centimetro di diametro quindi come quello subdurale però è posto sullo scalpo lo vedete qui i Colori arancione indica la superficie dello scalpo quella verde la dura ma le meningi e quella viola sotto la corteccia e quindi mutate che le

correnti joniche associate a campo elettrico devono in qualche modo tenere conto cioè c'è subiscono l'influenza della resistenza elettrica di ben tre tessuti dell'organismo quello delle cellule nervose in viola quello delle meningi quindi con una parte anche Connettivale poi quello dello scalpo del sud italia le quindi tre resistenze elettriche diverse e quindi potete immaginare queste correnti di ioni di atomi positivi elettricamente che che corrono attraverso questi tessuti e vengono diversamente diversamente ostacolati nel flusso dalle tre diverse resistenze elettriche e questo porta a una sua quello che noi chiamiamo blair Ring cioè a una sorta di fenomeni

di frattini cioè come nella luce che passa attraverso l'acqua e l'aria cioè ci sono delle deformazioni nella corrente degli ioni e infatti vedete che se poi si rappresenta quello stesso grafico di frequenze del tempo e di potenza del segnale e g si vede che per lo stesso esperimento il diventa meno Evidente il massimo di potenza in frequenza e vedete che abbiamo tutto giallo che sta a indicare che abbiamo perso quella capacità di riconoscere nola che l'aumento avviene per le frequenze da 25 a 40 erse che erano in rosso nella registrazione subdurale qui invece diventano vedete

estese nel tempo da 300 a quasi 500 millisecondi e poi praticamente Senza una regione rossa che che sia a ci indichi la selettività allora ora che abbiamo introdotto le diverse tecniche di registrazione dobbiamo però diciamo tornare allo scalpo perché l'elettroencefalogramma registrato con elettrodi sullo scalpo che è la metodica più frequente nel nella persona perché il posizionamento di elettrodi sulla superficie della corteccia Registrazioni sud urali o addirittura dentro la materia grigia cerebrale con elettrodi [Musica] appuntano che entrano nella materia grigia cerebrale queste sono registrazioni riservate a casi eccezionali clinici malattie che richiedono il registrazione intracranica o

intracerebrale per motivi diagnostici Soprattutto nelle fasi pre operatorie nel caso di pazienti con epilessia non trattabile farmacologicamente e per certe specifiche applicazioni nei malati di parkinson che richiedono l'impianto di sistemi di stimolazione elettrica sottocorticale tipicamente nel sub talamo per cercare di mitigare i fenomeni di [Musica] Rigidità muscolare o di tremore molto forte in pazienti nelle fasi molto avanzate della malattia di parkinson bene in questa diapositiva vedete una rappresentazione della corteccia cerebrale e poi delle meningi la dura madre la pia madre e lo stato aracnoide o delle meningi e poi la teca cranica e lo scalpo

notate come si rappresentano i neuroni piramidali della corteccia cerebrale con la loro Forma triangolare e come sono rappresentate sia le correnti interne milioni al livello dei dendriti neuroni piramidali come abbiamo visto hanno dei grandi del dritti principali che vedete sono disposti perpendicolarmente alla superficie della corteccia e l'altra loro caratteristica importante è che questi dendriti principali corrono tutti i paralleli gli uni agli altri a formare una specie di palizzata ideale per la Somma zione spaziale delle correnti ioniche le correnti joniche proprio rappresentate da questi cerchietti vedete ne abbiamo abbiamo delle correnti elettro toniche [Musica] passive degli

ioni che corrono all'interno dei dendriti e poi le cosiddette correnti elettro toniche extracellulari di ritorno quindi quando delle cariche positive si muovono all'interno del dendrite delle cariche Positive in direzione opposta si muovono all'esterno del venderete nel liquido extracellulare allora questa diapositive molto interessante perché vi fa vedere come degli assoni con dei bottoni terminali stabiliscano sinapsi al livello dei dendriti principali di diversi i neuroni piramidali la caratteristica più interessante è che i neuroni i cui assoni stabiliscono sinapsi nelle Regioni più distali del dendrite principale bersaglio arrivano vedete altre regioni altri moduli corticali vedete come questi assoni

sono perpendicolari ai dentri di principale nella parte bassa della figura vedete invece come un assone arriva da regioni sottocorticali in particolare dal talamo e la maggior parte dei casi è come Stabiliscano sinapsi nelle regioni prossimali dei dendriti l'altro elemento interessante di questa figura è come quando vi è una sinapsi eccitatorie sappiamo che il meccanismo fondamentale è l'apertura di canali dipendenti dal neurotrasmettitore che aprendosi permettono l'ingresso di ioni positivi sodio cioè di cariche positive sodio che dal liquido extracellulare entrano dentro il Dendrite principale questa entrata di cariche positive sodio fa sì che nell'ambiente extracellulare in questa

fase di trasmissione sinaptica si riduca la positività il numero di cariche positive quindi vedete illustrato questa riduzione di positività come una negativizzazione o tendenza la negativizzazione Questo fa sì che quando si stabilisce nell'ambiente extracellulare un valore più negativo meno positivo dalle regioni intorno le cariche positive per via del gradiente elettrico si muovano verso queste regioni più negative è il fenomeno del gradiente elettrico della trazione che le cariche positive subiscono dagli ambienti più negativi dal punto di vista elettrico ed ecco vedete le correnti infatti di Ritorno electro toniche di cariche positive che da regioni più distanti

vanno verso la regione della trasmissione sinaptica eccitatorie e questo vedete avviene sia che il fenomeno di trasmissione sinaptica riguardi queste regioni più prossimali del the grid e principale e allora la negatività e verso il corpo del neurone e le correnti di ritorno elettro tonica Extracellulari portano a vedete a un flusso di cariche positive che si si sposta verso le regioni prossimali quando invece le sinapsi sono a livello distale del dendrite principale vedete le correnti positive hanno la direzione a raggiungere le regioni distali del dendrite principale e questo vedete è un meccanismo che è alla base

della registrazione elettroencefalografica perché proprio la Somma zione di migliaia decine di migliaia centinaia di migliaia milioni di questi eventi sinaptici che avvengono allo stesso istante che permettono la somma azione spaziale dei potenziali posti in atc e delle correnti elettro tonic degli ioni e quando sono milioni e milioni di questi eventi si raggiungono nella sommazione spaziale delle correnti joniche associate a potenziali così grandi da essere registrabili da elettrodi posti sullo Scalpo in questa diapositiva allen ha spiegato ancora meglio il meccanismo in questo caso vedete sono assoni di neuroni del talamo che si proiettano alle regioni prossimali

dei dendriti principali vedete riconoscete neuroni piramidali dalla forma triangolare del so ma qui stiamo parlando i neuroni piramidali della corteccia cerebrale abbiamo qui degli strati della corteccia cerebrale lo stato una più superficiale Gli strati 2 3 4 5 e 6 vedete che i neuroni del talamo quindi neuroni talamo corticali per che proiettano la corteccia vedete che tipicamente raggiungono raggiungono i neuroni che sono nel strato quarto quarto della corteccia cerebrale e in questo caso vedete che la [Musica] attività di questi neuroni che sono Colorati russo per dire che sono eccitatori quando c'è una trasmissione sinaptica eccitatoria

si aprono i canali per il sodio magari il sodio e potassio ma è una preponderanza di cariche positive sodio che entra dentro la cellula e rende meno positive più negativo l'ambiente extracellulare come abbiamo visto qui e poi allora le cariche positive poi si spostano concorrenti Extracellulari di ritorno elettro toni che verso le regioni prossimale di questa negativizzazione praticamente crea vedete questa doppia polarità positiva superficie è negativa nelle regioni invece un pochino più più profonde rispetto alla superficie della corteccia e questa appunto doppia polarità più negativa a livello prossimale dei dendriti principali più positiva nelle regioni

più distali crea una Deflessione positiva del potenziale elettroencefalografico in questo caso registrato sulla superficie della corteccia in questo caso vedete gli assoni vengono da altri moduli corticali attraverso il corpo calloso quelle regioni corticali omologhe dell'altro emisfero che attraverso il fascio di assoli del corpo calloso prendono sinapsi stabiliscono sinapsi con queste regioni più distali Della vendée reed principale dei neuroni piramidali corticali e allora anche in questo caso si aprono canali sodio potassio il sodio extracellulare entra per gradiente chimico ed elettrico facendo divenire la regione extracellulare meno positiva ha perso cariche sodio positive quindi più qui illustrato

come segno negativo e si stabilisce vedete quindi questa doppia polarità più negativo nelle regioni di stalli rispetto a quelle prossimale del Dendrite principale è questa negativizzazione dell'ambiente extracellulare con la somma di ripeto anche milioni di eventi fosse in atti ci eccita dori porta a una deflessione negativa del potenziale elettroencefalografico registrato da questi elettrodi posti sulla superficie molti gara quindi vedete come il valore quando abbiamo un'onda elettroencefalografica possiamo avere Delle dei massimi dell'onda che sono a potenziale negativo dei massimi dell'onda che sono a potenziale positivo e questo dipende dalla questi eventi di sommazione spaziale dei potenziali

posti nappi cecità tori che si possono verificare al livello dei [Musica] denutriti principali a livello più distale o al livello più prossimale e Queste depressioni negative e positive indicano che giro di secondi a volte di secondi a seconda delle frequenze le trecce fotografiche c'è questo cambio repentino di polarità nelle regioni più distali dei dendriti principali dei neuroni piramidali ecco qui abbiamo un altro bell'esempio no abbiamo i neuroni piramidali nel modello di corteccia cerebrale di meningi di teca Cranica e poi dello scalpo l'elettrodo registra l'elettroencefalogramma rispetto a un elettrodo di riferimento sempre posto tipicamente sulla testa

lo sul processo ma stolido sul naso lobby auricolari l'elettore di riferimento può essere messo in posti diversi e vedete come dell'ingrandimento a livello corticale vi sono numerosi contatti sinaptici al livello dei detriti o del soma dei neuroni e qui Sono indicati sei diversi neuroni piramidali corticali in questa parte alta della figura è rappresentato l'andamento del tempo dei loro potenziali di membrana e si vede che ci sono delle le flessioni cioè dei potenziali posti in atc che sono eccitatori quando la deflessione verso l'alto o sono potenziali posti in a piccini b tori quando la deflessione verso

il basso Ebbene si vede che i sei neuroni anno del dei potenziali posti in artici eccitatorio inibitorio in modo indipendente neurone rispetto a un altro neurone vedete che le de flessioni non coincidono nel tempo e per questa ragione la somma di questi potenziali possa in atc dal luogo un tracciato elettroencefalografico abbastanza piatto Ma quando questi iniziali possa in atti ci si verificano all'unisono o in un tempo molto ravvicinato ecco che si verifica l'associazione potenziali posti lattici in questo caso tutti e sei i neuroni sono raggiunti da da un'eccitazione e quindi danno luogo un potenziale possa

in attivo allo stesso tempo e questo determina una soluzione che vedete vede tesi poi Traduce in una honda elettroencefalografica ampia ben registrabile dallo scalpo allora questo che cosa si dice dell'elettroencefalogramma che quando registriamo un onda che ha elettroencefalografica ad una certa frequenza per esempio immaginiamo il ritmo dominante da svegli a occhi chiusi in ritmo alfa a circa 10 cicli al secondo 10 ex bene se questa honda è molto ampia significa che milioni di cellule nervose piramidali della corteccia cerebrale hanno potenziali post sinaptici che si verificano lo stesso tempo e danno luogo alla formazione del potenziale

posti da 36 posti potenziali costi ci si verificano allo stesso tempo significa che questa attività di neuro trasmissione sinaptica si verifica sincronizzata nel tempo ecco perché si Usa spesso sincronizzazione dell'attività dei neuroni corticali associata alle onde le principale grafico qui purtroppo c'è si è introdotta un po di confusione perché se dal punto di vista neurofisiologico la sincronizzazione è una proprietà dell'attività dei neuroni che quando è sincronizzata nel tempo dal luogo a potenziali posti in atc Simultanei che si sommano a generare le onde elettroencefalografiche dello scalpo se questa è una proprietà dei neuroni la sincronizzazione per

una sorta di generalizzazione e anche un po di confusione e oggi utilizzata anche per descrivere le onde elettriche falo grafiche e quando si vedono ampie onde eletto non c'è fallo grafiche spesso si parla di tracciato sincronizzato Si attribuisce la qualifica di sincronizzato al tracciato elettroencefalografico e non ai neuroni corticali che lo hanno generato ecco quindi noi cerchiamo di fissare questo e parliamo di sincronizzazione dell'attività dei neuroni cioè attività allo stesso tempo così che i potenziali prossima pc sono avvengono allo stesso tempo come li vediamo in questo diagramma e questa simultaneità dei Potenziali prossima bici dal

luogo a ampie onde elettroencefalografico ecco questa è un'altra bellissima diapositiva vi fede del fantasma nel cervello sta a indicare che l'attività di non di una popolazione anche molto significativa di cellule nervose come gli interneuroni corticali qui abbiamo i neuroni stellati che vedete sono chiamati stellati perché hanno non Un dendrite principale ben orientato spazialmente ma hanno diversi dendriti che si distribuiscono nello spazio a forma di stella ebbene i potenziali posse in atc che si stabiliscono su questi diversi bracci dei dendriti possono annullarsi l'un con l'altro così che la loro attività diventa fantasma cioè non associata a

un segnale Elettroencefalografico quindi i neuroni stellati pure se sono il 15 per cento dei neuroni della corteccia cerebrale o nella corteccia non producono correnti joniche che si sommano per formare un associarsi a una potenziale elettroencefalografico dallo scalpo al contrario basta la attività sincrona dei neuroni piramidali della corteccia anche l'uno Per cento dei neuroni della corteccia piramidali che si attivino sincronicamente per generare gran parte del segnale elettroencefalografico registrato dallo scalpo della persona questa diapositiva vi mostra la risoluzione spaziale la risoluzione temporale di [Musica] segnali Possono essere registrati dalle tecniche per lo studio del cervello della persona

o anche naturalmente degli animali da esperimento che vanno come sapete dalla scimmia che l'animale più vicino all'uomo e un primate come l'uomo più frequentemente a mammiferi come dopo o il ratto i detti modelli murini dove mourinho intende roditore quindi sia Dopo che rapp più raramente oggi si usano i gatti che molti di noi abbiamo a casa e che amiamo ormai totalmente totalmente [Musica] spariti dai laboratori cani per la stessa ragione del legame che è diventato sempre più profondo tra cane e persone e più raramente altri animali Allora che cosa si vede qui maniera molto chiara

si vede come ogni tecnica di registrazione dell'attività cerebrale venga posizionata in questo diagramma in un certo punto in rosa sono indicate le tecniche invasive cioè quelle che sono usate nelle persone solo in circostanze eccezionali per motivi strettamente medici clinici In celeste invece le tecniche di registrazione non invasive che sono utilizzate correntemente per gli studi sperimentali sull'attività cerebrale delle persone nella scala vedete verticale la risoluzione spaziale e indicata in mm quando si parla di risoluzione spaziale si vuole intendere la capacità di discriminare l'attività cerebrale in un certo ordine di distanza spaziale cioè posso vedere un attività

per Esempio eccitatoria e una inibitoria distinte e la risoluzione spaziale indica la distanza spaziale minima in cui la tecnica permette di osservare questa differenza sotto quella distanza cioè quando si è più ravvicinati non c'è la possibilità di distinguere un'attività eccitatorio da un attività inibitoria Perché c'è di fatto una specie di confusione di mancanza di in soluzione allora vediamo insieme queste tecniche per lo studio dell'attività cerebrale nelle persone allora se partiamo dalla risoluzione spaziale la risoluzione spaziale la vedete qui siamo mm 10 mm un millimetro un decimo di millimetro un centesimo di millimetro che significa riesco

a distinguere distanze minime nel cervello bene questo È possibile a questi livelli così di inferiori a un decimo di millimetro ha la registrazione come abbiamo visto con elettrodi dalla punta finissima di micrometri che vengono impiantati nella materia grigia cerebrale per registrare da singole cellule nervose o da gruppi molto molto piccoli di cellule nervose e la premiazione m è praticamente sta per micro elettro di Microsoft word sempre risoluzioni spaziali minime le troviamo con degli elettrodi che sono non un singolo elettrodo [Musica] come come una cannula finissima con una pinta punta piccolissima ma diciamo ci sono altri

elettrodi molto piccoli che sono disposti il diciamo in serie con tanti punti di contatto di registrazione si chiamano array e come vedete Raggiungiamo un decimo di millimetro e anche questi permettono di registrare non proprio i singoli potenziali d'azione di singole cellule nervose o di piccoli gruppi ma diciamo l'attivita unitaria delle cellule nervose e cioè potenziale d'azione da gruppi diciamo sempre abbastanza poco numerosi di cellule nervose la multi unit elettro r m e a Vedete che tra un e mezzo millimetro cominciamo ad andare verso elettrodi che sono sempre delle degli elettrodi come aghi finissimi che permettono

vengono impiantati dentro la materia grigia cerebrale e registrano non più l'attività di multipli potenziali d'azione ma qui cominciano a parlare di migliaia di cellule nervose e quindi abbiamo un segnale che che ha le caratteristiche di un Elettroencefalogramma seppure molto locale e con frequenze che sono generalmente anche altri 100 150 200 herz quindi si riesca a registrare un'attività con frequenze elettroencefalografiche più alte di quelle che si registrano dallo scalpo ed è per questo che si chiamano un local field potential se cioè potenziali di campo locale è sempre quindi un elettro c'è programma Ma da migliaia di

cellule nervose o decine di migliaia che c'era nervose non centinaia di migliaia o milioni o diversi milioni come l'elettroencefalogramma salendo come risoluzione spaziale si arriva a un millimetro circa da uno vedete a 34 mm che si registra quando o gli elettrodi sono posizionati sulla superficie della corteccia Elettrodi subdurale e la registrazione è chiamata elettrico elettro portico dramma è come immaginiamo una specie di foglietto di domo park di una plastica molto fine che abbia dei piccoli elettrodi metallici e questa diciamo foglio di dom qualche viene disposto sopra la superficie della corteccia che viene esposta durante un

intervento neurochirurgico per il mappaggio Elettroencefalografico dalla superficie della corteccia in pazienti con epilessia intrattabile ai farmaci nella fase che prelude alla rimozione di quelle regioni cerebrali che sono origine di forti attacchi epilettici che invalidano il paziente prima si registra lettrici programmi ma proprio per mettere in evidenza queste le regioni ristrette con attività piletti Forme con vere e proprie scariche epilettiche che permettono di localizzare le zone di origine dell'attività epilettica e che possono essere rimosse a meno che non siano legate alla produzione del linguaggio in quel caso si evita di rimuoverle per non rendere la persona

this fasica o afasica vedete che tutta questa colonna di Tecniche per lo studio dell'attività cerebrale della persona ha una risoluzione temporale altissima se vedete qui abbiamo un secondo un decimo di secondo un centesimo di secondo un millesimo di secondo e tutte queste tecniche permettono vedente di registrare addirittura [Musica] frazione di meglio il secondo sia in Termini di potenziale d'azione o di logan sting potential o di elettro cortico g consideriamo ora le tecniche sono più utilizzate dagli esperimenti sull'uomo compresi gli atleti l'eletto programma tradizionale e vedete letto e dentro il programma tradizionale una risoluzione spaziale modesta

reti 10 mm Cioè un centimetro o anche più di un centimetro e stiamo parlando sempre di un elettroencefalogramma registrato dallo scalpo in maniera tradizionale ma già con tecniche diciamo che consistono nel mettere molti elettrodi generalmente per l'uso clinico sono 19 elettrodi del sistema 10 20 ma per le applicazioni scientifiche oggi si Raccomanda l'uso di un numero maggiore di elettrodi quindi per esempio 32 48 64 anche 128 elettrodi di registrazione sullo scalpo proprio per guadagnare una risoluzione spaziale le tecniche di elettroni grafia ad alta risoluzione sono quindi permettono in circostanze molto particolari di avere risoluzioni spaziali

di poco più di un centimetro 2 cm 3 cm ripeto in Circostanze sperimentali ben precise per esempio stimolazioni sensoriali o uditive o somatosensoriali si riesce a ottenere quel tipo di risoluzione in altre circostanze la risoluzione spaziale è più alta certamente di 2 o 3 centimetri vedete che viene menzionata anche una tecnica molto simile alle trance fotografia che si Chiama magnetoencefalografia come sapete le correnti elettriche gli oli che all'interno del del neurone e le correnti elettro toniche extracellulari di ritorno associate potenziale per sinaptici ora ai potenziali d'azione sono correnti elettriche che si associano anche a un

campo magnetico ecco perché a volte vengono chiamate elettromagnetiche una corrente elettrica associata un campo una variazione del Campo magnetico che è perpendicolare a la direzione del flusso della corrente elettrica quindi corrente elettrica e campo magnetico che si sviluppa attorno in questo campo magnetico può essere registrato non invasiva mente attraverso dei sensori per i campi magnetici che vengono chiamati coil questi sensori sono molto vicini allo Scalpo [Musica] e con un'adeguata schermatura dal campo magnetico terrestre permettono la registrazione della componente magnetica delle correnti joniche cerebrali che quindi sono associate sia all'elettroencefalogramma che al magneto Encefalogramma il vantaggio

della magnetoencefalografia è che mentre come abbiamo visto il tessuto di materia grigia cerebrale le meningi altro tessuto con un'altra resistenza e fenomeni di distorsione nel flusso delle correnti di diffrazione per usare un termine dell'ottica tessuto del cranio della teca cranica poi tessuto dello scalpo ogni tessuto che ho Menzionato ha una sua resistenza elettrica al flusso degli ioni e quando si passa da la resistenza elettrica della materia grigia cerebrale a quella delle meningi c'è un primo effetto di distorsione di frazione delle correnti ioniche quando si passa poi dal meningi alla teca cranica c'è un altro effetto

di diffrazione poi elettrica e poi dalla teca cranica allo scalpo ancora un'altra differenza di resistenza elettrica e un altro effetto di diffrazione la Rifrazione e quel fenomeno di distorsione del delle onde visive le onde elettromagnetiche che sia giusto si associano a agli stimoli visivi quando queste onde elettromagnetiche passano per esempio dall'acqua all'aria o al metro Che hanno naturalmente proprietà diverse di distorsione del al passaggio delle onde elettromagnetiche dello spettro visivo degli così come li ci sono fenomeni di frattini per cui quando vediamo qualcosa che dentro l'acqua la vediamo non con un alta risoluzione con una

grande discriminazione e percettiva per via della distorsione che le onde luminose anno quando passano dall'acqua all'aria che ha caratteristiche diverse come Densità e quindi le onde elettromagnetiche subiscono delle deviazioni delle di frazioni che rendono più confusa la percezione visiva la stessa cosa avviene a livello elettrico quando le correnti degli ioni passano dalla resistenza del tessuto cerebrale h le meningi alla teca cranica e allo scaltro ma se questo vale per l'elettroencefalogramma quindi correnti elettriche Che in relazione alla resistenza elettrica si associano a un potenziale a un voltaggio al livello dello scalpo della situazione dello strappo se

questo vale per leggi questa diffrazione elettrica non vale per i campi magnetici perché i campi magnetici non sono influenzati da la diversa resistenza elettrica nei tessuti e quindi praticamente mentre il campo elettrico è influenzato da questi Effetti di frattini delle resistenze del cervello delle meningi della teca cranica e dello scalpo non è così per i campi magnetici associati alle correnti elettriche quindi la maglia non c'è fotografia da questo punto di vista a questo vantaggio rispetto alle lettrici fotografia è infatti vedete che gli si attribuisce una risoluzione spaziale migliore dell'elettroencefalogramma e in circostanze particolari che può

arrivare A scendere verso i pochi millimetri a destra e vedete che anche le lettrici programma bagnato in centro grafia può essere registrata con grandi risoluzioni temporali un millimetro anche frazioni di ubi mm immaginiamo per esempio i potenziali evocati uditivi che vengono studiati al perché per capire i fenomeni di sincronizzazione dei nuclei del tronco dell'encefalo i nuclei e Uditivi e che sono associati a stimoli che producono onde che si sviluppano infrazioni dei millisecondi frazioni di millisecondi poi vedete abbiamo altre tecniche che sono sempre più usate per lo studio dell'attività cerebrale allora la tecnica cosiddetta mills spettroscopia

a infrarossi si basa sul principio che è molto molto Interessante chi è un emettitore di onde elettromagnetiche nello spettro infrarosso un emettitore che viene posto al livello della superficie dello scalpo queste onde elettromagnetiche dello spettro infrarosso riescono ad attraversare lo scalpo e anche la teca cranica e le meningi arrivano negli strati superficiali della corteccia cerebrale e possono Riflettersi e riflettendo si tornano indietro e possono essere registrati da sensori dello spettro infrarosso bene quando tornano indietro tornano indietro con una deformazione con una variazione che dipende dalla ossigenazione del sangue quindi l'emettitore emette queste onde infrarosse queste

donne infrarosse vengono Riflesse in maniera diversa in funzione del sangue ossigenato cioè delle emoglobina ossigenata quindi sono in grado quando questa quantità per sempre campioni molto brevi qui vedete abbiamo circa un campionamento che è poco più dei millisecondi e sostanzialmente ci permettono di Stabilire attraverso la livello di emoglobina ossigenata quanto è attiva una regione circoscritta della corteccia cerebrale nei suoi strati più superficiali e ovvio che la corteccia cerebrale che dentro le circonvoluzioni è più lontana dalla superficie dello scalpo e quindi non è raggiunta da le onde elettromagnetiche nello spettro Infrarosso emesse da questi sensori inerzia

ma sicuramente le regioni del più superficiali della corteccia del giro che sono più vicine alla superficie dello scafo vengono raggiunte e quindi sia una misura del grado di attività di quelle regioni della corteccia cerebrale più vicine alla superficie dello scalpo essendo una misura del flusso del sangue ossigenato di fatto rappresenta con una tecnica non Invasiva quindi un emettitore un sensore infrarosso posto sullo scalpo quindi non invasiva e che non richiede l'emissione di sostanze radioattive nel sangue come per esempio la tomografia a emissione di positroni che permette di dare una misura del metabolismo del dei neuroni

cerebrali quando si immette un glucosio radioattivo nel sangue la tomografia a emissione di positroni Concorrono con appunto questo zucchero radioattivo permette di stimare sia l'attività metabolica di consumo di zucchero ma anche quella del flusso del sangue perché più sangue arriva più zucchero radioattivo porta in una certa regione cerebrale e quindi più la tomografia riesce a rilevare questa attività è questo flusso del sangue quindi vedete che la lis da una misura del flusso regionale sanguineo ossigenato E è una misura per certi versi analoga a quella della tomografia a emissione di positroni certamente più costosa e più

invasiva per appunto dover introdurre delle agenti radioattivi come lo zucchero nelle attivo o altri li gambi radiottivi infine vedete abbiamo la risonanza magnetica funzionale a risonanza magnetica funzionale Vedete una risoluzione spaziale altissima un millimetro e poi con procedure con altissimi campi magnetici fino a 7 tesla anche sotto il millimetro ma la risoluzione temporale è decisamente bassa qui si parla di un secondo circa il secondo significa che abbiamo una misura di risonanza magnetica funzionale ogni secondo che è Una risoluzione temporale è molto bassa se si pensa appunto ai potenziali d'azione che sono un millisecondo o alle

onde elettrici e fotografie possono essere appunto nella banda gamma per esempio anche 40 50 60 cicli al secondo questo è per dire come non si possano studiare i fenomeni delle onde cerebrali con la risonanza magnetica funzionale la risonanza magnetica funzionale è una tecnica che per certi versi che si avvicina alla merz in questo caso non si Emette un campo elettromagnetico nello spettro infrarosso ma sono sempre missione di campi magnetici che vengono riflessi da [Musica] gli ioni idrogeno è l'orientamento il miglior idrogeno a livello delle cellule del cervello e naturalmente anche del della teca cranica o

delle medici o del liquido Cerebrospinale quindi queste riflessione particolare dei campi magnetici emessi dalla metodica della lo scanner di risonanza magnetica funzionale permettono di registrare la riflessione di questi campi magnetici rispetto a l'emoglobina nel sangue ossigenata ed è ossigenata la riflessione non permette di dare una Misura solo del livello di sangue ossigenato ma del rapporto tra emoglobina de ossigenata cioè che ha perso l'ossigeno o ed è emoglobina ossigenata quindi il suo rapporto questa diciamo misura del rapporto tra sangue ossigenato ebbe ossigenato locale cerebrale viene chiamato segnale bold blood oxigene the level dependent quindi livello dipendente

dall ossigenazione del sangue Naturalmente diciamo l'afflusso di sangue ossigenato durante il periodo di riposo è una misura che si registra in una condizione sperimentale di registrazioni di risonanza magnetica al riposo quando poi si dà uno stimolo sensoriale o si richiede un processo cognitivo di memoria o di elaborazione business spaziale o una risposta volontaria motoria in quel caso arriva Molto più sangue ossigenato e quindi la differenza di quantità di sangue ossigenato al riposo rispetto al sangue ossigenato che arriva durante l'attività cerebrale in quel punto del cervello fa sì che il rapporto sangue ossigenato di ossigenato bari

dal riposo all'evento sensoriale cognitivo motorio e questo genera questo sogna le monde dipendente dall ossigenazione del sangue che poi viene mappato in quelle belle immagini di risonanza magnetica funzionale Dell'attività cerebrale a riposo o evento correlata bene ora che abbiamo una visione d'insieme su le la risoluzione spaziale e la risoluzione temporale delle principali tecniche per lo studio del cervello possiamo approfondire [Musica] di più la tecnica della elettroencefalografia vedete questo in questa bella immagine abbiamo una persona il cervello si vede Traslucido sotto la teca cranica e non gli elettrodi li abbiamo posizionati sulla superficie dello scalpo e

registriamo le variazioni del campo elettrico istante per istante sulla superficie dello scalpo e il nostro interesse è sono per le attività elettrica del cervello legata alle sue correnti di ioni di cariche positive che sono associate all'attività dei neuroni Potenziali post sinaptici eccitatori e inibitori abbiamo visto nelle diapositive precedenti allora qui io però diciamo ci tengo a precisare che quando noi registriamo da elettrodi posti sullo scalpo che esplorano lati misurano l'attività elettrica dello scalpo rispetto a un riferimento elettrico e differenza di potenziale bisogna però chiarire subito che un elettrodo posto in questa posizione Vedete sulle regioni

frontali si prende correnti joniche di origine cerebrale ma anche le correnti joniche di origine dei muscoli che muovono i globi oculari dei muscoli che muovono le palpebre nei movimenti di ammiccamento di sbattuta delle ciglia prendono vedete questi elettrodi frontali anche i muscoli della fronte quelli che permettono di aggrottare le ciglia durante la registrazione si può pensare a un attenzione del soggetto e Quindi anche una tensione dei muscoli della fronte a dei movimenti di ammiccamento cioè di sbattere le palpebre ha anche dei movimenti oculari specialmente quando si registrano elettroencefalogramma ad occhi aperti gli occhi possono muoversi

le sacca di le micro sacca di per esplorare l'ambiente anche inconsapevolmente involontariamente e poi i muscoli Che muovono l'articolazione della mandibola della mascella delle labbra per esempio immaginiamo alcuni movimenti con le labbra durante la registrazione e poi ancora più grandi quei movimenti piccoli della testa quelle tensioni dei muscoli del collo e delle spalle quindi vedrete tante sorgenti di correnti joniche che attraverso le resistenze elettriche si Associano alla variazione del potenziale a livello della testa quindi un elettrodo registra un segnale che noi chiamiamo elettroencefalografico ma che in realtà non riflette solo l'attività del lecce fano del

cervello ma anche dell'attività oculare palpebrale dei muscoli del viso dei muscoli della fronte del collo Addirittura delle spalle quindi siamo abituati a scomporre il segnale elettroencefalografico nelle sue componenti oscillatori e fondamentale allora si parla di vedete banda gamma da 30 a 90 verso da 35 a 90 ma oggi si può registrare nello studio della dei pazienti epilettici anche a frequenze più alte Vedete un onde con alta frequenza con delle forme puntute e un basso voltaggio possiamo studiare le onde beta da 14 a 30 35 earls quindi anche in questo caso un'alta frequenza seppure più bassa

della banda gamma e poi le onde alfa che sono molto ampie intorno ai 10 hertz ad occhi chiusi ma da svegli e poi le onde che sono più tipiche delle fasi di sonno senza movimenti oculari rapidi sonno non rem come le onde theta e le Onde delta e delle orme delta sono a bassissima frequenza molto ampie e si associano alle fasi più profonde senza sogni del sonno bene noi siamo abituati vedete a scomporre in frequenza segnale processo grafico ad analizzarli separatamente ma quando assumiamo per questo segnale sia solo in cefalico elettroencefalogramma dobbiamo essere sicuri che

non sia contaminato dai movimenti oculari Palpebrali dei muscoli facciali dei muscoli della testa dei muscoli del collo delle spalle vi ricordo che vi sono anche artefatti cioè segnali che registriamo nel elettronici programma ma non dipendono da lynch falo anche solo per la scossa della testa e il movimento degli elettroni e dei figli rispetto allo scalpo quel movimento genera un segnale arte fattuale che non a lui la vede anche vedere col Cervello ma che ci ritroviamo mescolato nel segnale elettroencefalografico quindi attenzione sia ma eletto in cefalo dramma ma in quella gramma cioè in quel tracciato può

anche esserci non è in cefalo come i muscoli o il movimento della retina o addirittura il movimento degli elettrodi per non parlare poi delle sorgenti esterne di campi elettromagnetici come per Esempio dei motori altre sorgenti di disturbo elettromagnetico che poi questi campi pulsanti magnetici possono generare delle correnti indotte nei fili per quanto isolato e queste correnti indotte poi vengono acquisite come fossero correnti di origine cerebrale quindi lo studio elettroencefalografico comprende una fase delicatissima di Riconoscimento degli artefatti cioè di segnali non encefalici che ci ritroviamo nei dati registrati con gli elettrodi posti sullo scalpo ecco questa

è una figura che vi introduce la condizione sperimentale più usata per le applicazioni cliniche dell'elettroencefalogramma cioè la registrazione è stato di riposo wresting state sveglia passiva veglia quieta il Soggetto è sveglio impegna passiva la registrazione si associa quindi a uno stato di vigilanza quieta qui abbiamo vedete il soggetto mentre registriamo le torce fotogramma il tracciato sullo schermo qui c'è un elettrodo di registrazione elettromiografico dalla gamba di controllo per tenere sotto controllo i movimenti involontari e poi vedete la cuffia elettronica per la registrazione Elettroencefalografica e la registrazione vedete si associano stato un certo stato di vigilanza

e qui parlo di transizioni della vigilanza perché il livello di vigilanza può andare dagli stati coscienti abbassa vigilanza può esserci una transizione verso quegli stati crepuscolari tra la vigilanza il sonno spesso con certe immagini mentali con una certe fantasie che sono A metà tra le fantasie e i sogni ad occhi aperti e poi le fasi di sonno lieve e le fasi di sonno più profondo tutto questo si può stabilire in registrazione anche di 10 20 minuti e vedete la freccia delle due direzioni sta indicare che il soggetto può passare può fluttuare con un suo stato

di vigilanza dallo stato di coscienza piena a uno strato crepuscolare tra la veglia il sonno a Uno stato di sonno lieve può ritornare a quello crepuscolare e uno stato di piena coscienza eccetera vedete che questo può avvenire durante le registrazioni elettroencefalografiche e è riflesso da la variazione della elettroencefalogramma durante queste transizioni degli stati di vigilanza ecco adesso direi di rapidamente vedere un po di storia dell'elettroencefalogramma la prima registrazione etro encefalo Grafica fu attuata da questo psichiatra tedesco hans berger che viene considerato il padre dell elettroencefalografia allora vedete qui la sua immagine registrò il primo elettroencefalogramma

nel 1924 a lui si deve l'introduzione del termine onde alfa elettroencefalografiche on the beta fu il primo a riconoscerle a descriverne i risultati furono pubblicati in un Articolo molto celebre del 1929 e ve lo fu il primo a sostenere che il segnale del progetto grafico potesse riflettere diversi stati mentali di vigilanza attività cognitiva come per esempio i calcoli aritmetici o lo stato di riposo e come questa registrazione potesse informare il medico sugli stati di patologia cerebrale nella figura in basso il primo apparato per la registrazione dell'elettroencefalogramma di hans Berger nella sua clinica psichiatrica a jena

in germania qui diciamo questo non è un segnale registrato da hans berger ma fa capire bene le caratteristiche dell'onda alphard ad un descritta come un'onda molto ampia che si registra specialmente nelle regioni posteriori dello scalpo e riflette la inibizione corticale delle regioni sensoriali del cervello durante la condizione di veglia Quieta verso svegli ma ad occhi chiusi quindi inibizione corticale dei sistemi visuo spaziali e visivi registrate le condizioni di silenzio anche l'inibizione corticale de le aree uditive trattandosi di una registrazione in condizione di rilassamento psicofisico anche una inibizione delle regioni corticali che elaborano i segnali somatosensoriali

nella versione è ferma non si muove Rilassata e quindi le cortecce sensoriali sono inibite non elaborano stimoli proprio cecchini o estero centini e questa inibizione si rifletta in quest'ampia onda alfa se la persona entra in uno stato di attenzione focalizzata di attività cognitive vedete che questa ampia onda alfa si blocca si riduce e compaiono delle frequenze le trincee Fotografiche più alte delle puntine di bassa ampiezza ma di alta frequenza che sono appunto le onde beta e gamma se invece si va verso una stato crepuscolare tra la veglia il sonno inizia a manifestarsi una honda che

più lenta in frequenza più bassa in frequenza spetta al ritmo alfa la chiamiamo andate ta e ci fa capire che si sta andando verso il sonno il sonno poi è evidenziato da Questi segni dell'elettroencefalogramma che sono i fusi del sonno vedete generalmente durano circa mezzo secondo e hanno tutte queste punte intorno ai 14 15 els e poi queste hanno ampie onde che chiamiamo complessi k quando ci sono i fusi del sonno vedete 12 i complessi k12 sappiamo che il soggetto è entrato in stato di sonno se questo sonno diventa più profondo e Senza sogni quelli

che all'inizio erano complessi k diventano vedete più continui più più frequenti ne troviamo molti di più questi sono appunto caratterizzato da queste ampie onde theta e anche cominciamo a vedere delle onde delta più bassa frequenza le teta sono appunto intorno ai 47 herz le onde delta sono a frequenze più lente d 4s ne vedete sempre più frequenti fino a che non dominano il segnale Eletto non c'è ma lo grafico questo è lo stadio più profondo del sonno caratterizzato da queste onde a bassa frequenza grande ampiezza che sono le onde delta le onde lente del sonno

e qui vedete il sonno ancora più profondo come illustrato da questo ingrandimento della persona che dorme quindi vedete che le tracce programma è una tecnica ideale per studiare le transizioni del livello di vigilanza dalla piena coscienza fino al sonno più Profondo attraverso le variazioni in frequenza e ampiezza del segnale elettroencefalografico questi sono tutti segnali registrati dallo stesso identico elettrodo sullo scalpo per esempio in una regione parietale dello scalpo anche un altro grandissimo neurofisiologo vedete che ha sperimentato anche lui negli anni Pionieristici dell'elettroencefalogramma qui una sua registrazione del 1934 ad harward university [Musica] di adrian premio

nobel per la medicina è anche lui registrò un ampio onda alfa che vedete qui indicata dal mio puntatore in condizione di veglia resti state a occhi chiusi e quando si chiedeva alla persona di aprire gli occhi vedete la sparizione dell'onda al fa quando si Chiedeva di chiudere gli occhi riappariva l'onda alfa e la stessa stessa cosa succedeva chiedendo alla persona non solo di aprire gli occhi e li analizzare gli stimoli visivi esterni ma anche di eseguire dei dei compiti cognitivi e anche in quel caso venete ritmo alfa sparisce il soggetto è attivo cerebralmente e l'onda

affari appare solo quando si chiede al soggetto di rilassarsi dopo che ha risolto il compito Il problema è che gli abbiamo posto legato a stimoli visivi o spaziali allora qui nella fase conclusiva di questa lezione voglio introdurre una teoria del cervello molto affascinante sebbene datata del alexander lui a 1 neuro scienziato russo che intorno agli anni 70 alla fine degli anni 60 negli anni 70 e sviluppo questa teoria che è stata ben descritta in due libri le funzioni Superiori dell'uomo e il cervello che lavora in questa teoria alexander luria propone una teoria del cervello con

tre unità funzionali la prima unita avrebbe la funzione di regolare il ciclo sonno veglia e le variazioni della vigilanza prolungata quindi lo stato tonico come si dice della vigilanza prima unità del cervello Seconda unità nel cervello quei circuiti che sono associati alla percezione alla memorizzazione a breve ea lungo termine di quello che percepiamo naturalmente la memorizzazione e l'immagazzinamento in memoria di quello che percepiamo poi va anche a condizionare la percezione che è una forma di riconoscimento anche in parte di quello che abbiamo già sperimentato che abbiamo già percepito nel passato di percezione memoria Percezione memoria

i circuiti della seconda unità cerebrale la terza vita celebrale sarebbe caratterizzata da quei circuiti cerebrali che invece hanno la funzione di definire le priorità della nostra persona vale a dire quali sono i nostri bisogni che devono essere soddisfatti adesso oggi nei prossimi giorni nei prossime settimane nei prossimi mesi quindi quella definizione della gerarchia di Bisogni di priorità che alla base della motivazione e che rappresenta l'obiettivo alla base della pianificazione del nostro comportamento questi bisogni queste priorità e come raggiungere gli obiettivi soddisfare i nostri bisogni Bisogna anche in termini di pulsioni mangiare bere respirare dormire [Musica]

bisogni sessuali i bisogni affettivi il bisogno di riprodursi da questi bisogni da queste priorità la pianificazione stabilire come dare soddisfazione questi bisogna raggiungere questi obiettivi attraverso il comportamento e quindi quelle Funzioni cerebrali che chiamiamo esecutive che sono il governo della persona che stabiliscono attraverso le operazioni ei piani stabiliscono il nostro comportamento istante per istante nella giornata nei giorni della settimana e nella prospettiva anche di mesi e anni con processi decisionali piani d'azione controllo del raggiungimento degli Obiettivi questi circuiti collegati alla terza unità del cervello ecco in quest'altra diapositiva entro nel dettaglio di queste tre unità

cerebrali di luria e allora vedete abbiamo [Musica] che la prima unità cerebrale è legata a quei sistemi reticolari attivanti che interessano il tronco dell'encefalo il Talamo le proiezioni talamo corticali e poi quelle regioni intorno al talamo che si chiama province falo basale e queste sistemi di questa rete di piccole cellule nervose che utilizzano neurotrasmettitori come la noradrenalina la dopamina la serotonina l'acetilcolina l'istamina lore xena quindi neurotrasmettitori peptidi che possono modulare l'eccitazione del talamo dell'ippocampo della corteccia cerebrale Di quelle strutture che sono alla base della vigilanza del ritmo sonno veglia dell'attenzione e della elaborazione anche dei

segnali dell'ambiente e della pianificazione quindi il livello generale di attività cerebrale di vigilanza la seconda unità del cervello memoria e percezione più legata a quelle regioni della corteccia cerebrale posteriori delle aree sensoriali Visive occipitali e temporali aree visuospaziali parietali ar e uditive temporali nella memorizzazione a lungo termine anche molto importante regioni sottocorticali naturalmente ricordo l'ippocampo per la memoria episodica degli eventi della nostra vita la terza unità cerebrale quella della della Gerarchia di bisogni di obiettivi il legame con le pulsioni dell'organismo biologiche la definizione di piani d'azione il controllo dei piani d'azione in quelle che sono

chiamate funzioni esecutive il collegamento con i bisogni dell'organismo anche collegano questa terza unità anche alle emozioni al piacere legato alla soddisfazione dei bisogni e delle Pulsioni di quegli aspetti importanti per la nostra motivazione queste diciamo nella idea di alexander julia queste circuiti sono fondamentalmente controllati dal lobo più anteriore della corteccia cerebrale cioè il lobo frontale specialmente le regioni più anteriori pre frontali e naturalmente coinvolgono quelle regioni del cosiddetto lobo lin dico che Sono importanti nei processi di emozione e di piacere e dolore boh ecco finiamo la lezione di oggi con questa bella immagine che mostra

alexander luria un modello di cervello che mostra quei sistemi alla base dell'elettroencefalogramma qui ha illustrato l'onda alfa dominante a riposo da svegli a occhi chiusi e come sia dipendente da La formazione reticolare nel tronco dell'encefalo qui rappresentata in viola con i suoi sistemi ascendenti che regolano l'attività del talamo i neuroni talamo corticali che influenzano l'attività della corteccia cerebrale e poi vedete altre regioni importante del tronco dell'encefalo di questi sistemi ascendenti che regolano l'attività cerebrale la vigilanza come queen celeste sistemi che utilizzano la Noradrenalina come neurotrasmettitore che hanno un nucleo denso di questi neuroni che si

chiama locus ceruleus vedete a livello del ponte del tronco dell'encefalo e poi appunto nella regione reticolare ascendente del tronco nella regione proprio mediana del tronco dell'encefalo questa serie di nuclei che sono chiamati nuclei del raf e che usano la serotonina poi vedete che allo stesso livello del Talamo troviamo in giallo dei nuclei densi di neuroni che utilizzano l'acetilcolina come neurotrasmettitore per regolare l'attività del cervello e poi in verde [Musica] questa regione del mesencefalo con la sostanza nera e l'area del segmento ventrale che non Sono indicate esplicitamente in figura ma che troviamo qui nella regione appena

sopra il ponte e che sono formate da denso impacchettamento di neuroni che utilizzano la dopamina e che proiettano a le regioni del tronco dalle regioni della corteccia cerebrale e del sistema limbico e sono anche legati appunto al Rinforzo al reward al premio e alla scelta dei piani d'azione più appropriati bene questi sistemi ascendenti regolano l'attività cerebrale il brain a ragusa nella vigilanza di fatto secondo lui a formano sostanzialmente la prima unità del cervello che regola l'attività cerebrale generale e la vigilanza bene Direi che abbiamo oggi