o Olá Esse é um dos vídeos mais importantes da série sobre cladística pois nele definiremos os principais conceitos Associados a esta escola da sistemática esse vídeo demonstra como enraíza mento é uma operação importante a inferência filogenética pois dele dependem as noções de grupos que extraímos de hipóteses filogenéticas e nossa compreensão sobre a evolução de caracteres em filogenia esse vídeo assume que você assistiu os outros vídeos iniciais dessa série cujos links estão na descrição abaixo após a conclusão desse vídeo finalmente você entenderá o que são estados de caráter plesiomórficos e apomórficos e porque sinapomorfias são as
únicas evidências que temos para postular relações de parentesco entre linhagens biológicas Esse é o vídeo do clique Bora lá [Música] E aí [Música] e a final da etapa de utilização de uma análise cladística temos uma ou mais topologia selecionadas pelo critério de otimalidade nesse momento sabemos as relações de adjacência entre os terminais o número de transformações da tecnologia e as arestas onde essas transformações ocorreram no entanto há uma informação importante que não está descrita neste diagrama filogenias devem ser representadas como diagramas direcionados para que possamos impedir uma série de propriedades dessas hipóteses filogenéticas como discutimos
anteriormente nosso vídeo sobre grafos e inferência filogenética o direcionamento de um diagrama binário ocorre operacionalmente pela inserção de uma raiz a raiz é um vértice 19 grau dois e confere direcionalidade é o gráfico existe uma razão pela qual os anos diagramas Não enraizados durante o processo de utilização considere esses diagramas com três terminais há três possibilidades em razão e se considerarmos um diagrama com quatro terminais no teremos que ele possui cinco pontos de inserção da Raiz e como temos três diagramas não enraizados possíveis para 4 terminais o número total de enraizamentos ou de diagramas em
realizados para 4 terminais é 15 seguindo a mesma lógica para 5 terminais a sete pontos de inserção da Raiz e como a 15 diagramas binários não enraizados para cinco terminais passa multiplicar no 7 por 15 para chegarmos ao total de 105 diagramas enraizados para 5 terminais esse número cresce exponencialmente muito rápido como Podem perceber para este diagrama com 10 terminais a 17 pontos de enraíza mento essa forma ao passo que teríamos um pouco mais de dois milhões e diagramas não enraizados possíveis para 10 terminais se fossemos considerar todos os diagramas enraizados para este número de
terminais teríamos que considerar mais de 34 milhões e portanto a enumeração de diagramas enraizados é uma ordem de grandeza quando comparado com diagramas não enraizados como Veremos em breve algumas propriedades do enraíza mento de diagramas binárias nos permitem avaliar diagramas não enraizados inicialmente reduzindo drasticamente a soluções que devem ser avaliadas durante o processo de utilização a infecção de uma raiz é fundamental inferência filogenética diagramas não realizados são atemporais e só permitem obter relações e adjacência e distância patrística entre terminais neste diagrama por exemplo podemos dizer que X é adjacente a y pois compartilham mesmo vértice
com a distância patrística de um Pois é uma única transformação entre x e y põe enraizamentos deste diagrama insere um vetor temporal que nos permitirá a formular uma série de hipóteses que não eram possíveis com diagramas não enraizados e Vamos explorar a consequências o engajamento desses diagramas a primeira consequência estruturação hierárquica dos eventos de cladogênese por exemplo o vértice H que representa o evento de cladogênese que deu origem às linhagens g e h está subordinado ao Now G Este último representa cladogênese que deu origem à linhagem f e ao ancestral comum de g e h
portanto segundo essa hipótese filogenética o evento representado por h não poderia ter ocorrido antes do evento declarou genes e representado por G Isso significa que o enraíza mento permite inferir o tempo relativo dos eventos de cada Gênesis hierarquicamente subordinados como é o caso de g e h e observe que essa noção de tempo relativo é bem diferente de qualquer hipótese filogenética que represente noções de tempo absoluto os métodos que possibilitam inferir noções de tempo absoluto hipóteses filogenéticas transcendem o escopo desta apresentação no entanto é importante mencionar que eles existam esses métodos permitem estimar a origem
de determinadas linhagens ao prover informações temporais sobre eventos de que elas a génese hierarquicamente subordinados ou não como aqueles representados nos nós d f g e h nesta figura no entanto a ordem relativa desses eventos de cladogênese pode depender do ponto de enraíza mento do diagrama considere por exemplo em adiamento deste diagrama na aresta entre os vértices e e agora vamos enrraizar o mesmo diagrama da aresta que conecta o terminal pagar ao Noah No primeiro caso os nossos g h e f estão subordinados ao norte e ao já no segundo caso o nó efe é
o único que continua subordinado aí e agora a outros quatro nós subordinados A Ele A B C e D essa propriedade do enraíza mento é muito importante pois ela determina os conceitos de grupos Associados à hipóteses filogenéticas por exemplo se considerarmos os três enraizamentos distintos representados aqui pelas hipóteses um dois e três queremos que o grupo f g h é monofilético apenas nas hipóteses 1 e 2 Lembrando que grupos monofiléticos são aqueles que possuem um ancestral comum e exclusivo se enraíza mento pode alterar as relações de grupos monofiléticos ele pode alterar a relações em grupos
irmãos grupos irmãos são dois e somente dois grupos monofiléticos que compartilham um ancestral comum é exclusivo nesse exemplo e pode esses dois e três sugerem que a é grupo-irmão do clado ou seja grupo monofilético formado pelos terminais um Y por outro lado aí pode ser um considera que o Claro formado por d c d f g e h é grupo-irmão de ar a outros dois termos Associados a hipótese de grupos que devem ser mencionados o primeiro deles são os grupos parafiléticos grupos parafiléticos são aqueles grupos que requerem a inclusão de um clado ou um terminal
para se tornarem monofiléticos nesse exemplo as hipóteses 1 e 2 sugerem que o grupo B C D E é para filético na hipótese um é necessário incluir f g h e na hipótese dois é preciso incluir a y e X para que tenhamos grupos monofiléticos e o segundo são grupos polifileticos grupos parafiléticos são aqueles grupos que requerem a inclusão de dois ou mais claros ou terminais para se tornarem monofiléticos nesse exemplo a hipótese três sugere que o grupo B C D E F polifiletico pois requer a inclusão de dois lados f g h e y
x para se tornar monofilético a segunda consequência do envasamento está relacionada a série de transformações o número de rastreamento não muda o número de transformações e nem suas posições isso é importante e é o que permite que façamos a utilização utilizando o espaço de numeração relativamente menor dos diagramas binários não enraizados e e esses dois exemplos Observe que essa transformação três sempre estará entre os vértices b e sempre a transformação quatro entre c e e a transformação seis entre C e D e assim por diante no entanto a consequência mais importante está relacionada ao direcionamento
da série de transformações Ou seja a polarização do caráter essa polarização definir dois conceitos importantes em cladística o estado de caráter plesiomórfico e o estado de caráter apomórfico tudo a transformação polarizada envolve a passagem do estado plesiomórfico que é o estado original da série de transformação para o Estado apomórfico o estado derivado Observe que o enraíza mento pode modificar a polarização de estado de caráter como evidenciado nos caracteres 3 4 e 5 nessas duas topologias E essas potenciais mudanças de polarização tem implicações muito importantes a hipótese um baseado no enraizamento indica que o estado branco
do caráter quatro é evidência de que o grupo b c h a y e x compartilham um ancestral comum no entanto o estado plesiomórfico dessa transformação ou seja o estado azul do caráter ou quatro é considerado na hipótese um como evidência de que o grupo b e f g e h compartilham um ancestral comum esses dois enraizamentos também sugerem algo semelhante com a série de transformação três na hipótese um o estado branco da transformação três sustenta o grupo A Y insetos ao passo que na hipótese 2 a mesma série de transformação é o suporte para
o grupo c b d e f g e h o que fica evidente é que o suporte ou evidência para determinado o grupo é determinado pelo compartilhamento do estado apomórfico da série de transformação e isso só é definido após uma é uma série de conceitos essenciais em cladísticas que são definidos após essa etapa é o primeiro deles refere-se a ambiguidade da polarização do ramo onde a raiz é inserida nesse caso caráter um pode ser utilizado de duas formas sem que possamos definir qual seria a polarização com exatidão as transformações nos Ramos internos Dão origem as
sinapomorfias A exemplo dos caracteres três quatro e seis essa sinapomorfias representam o compartilhamento de apomorfias portanto includes fica sinapomorfia são as evidências de relação de parentesco os terminais que compartilham os estados presa e o mórficos desta série de transformação Compartilhe o que chamamos de simples e humor fios estas por sua vez geram semelhanças que não são evidências de relação de parentesco transformações que ocorrem Ramos terminais são denominadas alta apomorfias como são únicas assalto apomorfias não possuem nenhuma evidência de relação de parentesco Observe que o caráter dois sofreu duas transformações e por ser binário gerou homoplasia
a primeira transformação desse caráter girou Ah sinapomorfia que se ostentam grupo A B C D E F no entanto houve uma reversão ao estado pela e o que gerou a sinapomorfia para o grupo f g e h esse grupo compartilha com o x e y estado preso mórfico da primeira transformação do caráter dois Portanto ele é uma plástico por fim o caráter cinco é uma sinapomorfia uma plástica para os grupos d e e g e h independentemente uma vez que sinapomorfia se tornam tão relevantes para hipóteses filogenéticas em cladística é necessário verificar se não há
nenhum grupo para o qual o suporte ambigu nesse exemplo a série de transformação cinco pode ser utilizada de duas maneiras igualmente parcimoniosas Observe que utilização alternativa exclui as sinapomorfias que sustentavam os claros.de GH fazendo com que a distância patrística entre os nós e efgh seja zero e quando a distância Patrícia entre nós varia de 0 a 1 em decorrência de otimizações igualmente parcimoniosas adota-se a postura conservadora no qual esses nós são colapsáveis gerando a hipótese filogenética representada aqui nela as relações entre os membros do clado F G H são incertas da mesma forma que a
relação deste lado com os terminais de como puderam observar embora enraizamentos seja uma operação simples de ser executada sua consequência no suporte de grupos em hipótese de evolução da série de transformação é evidente a pergunta que vocês devem estar fazendo nesse momento é como decidimos onde devemos Inserir a raiz em uma hipótese filogenética historicamente a uma série de métodos que foram propostos para executar o enraíza mento de topologias desse vídeo iremos apresentar dois deles um dos métodos frequentemente usados especialmente análises filogenéticas baseadas em dados moleculares é um midi podem Seguro e esse método objetivo é
detectar o ponto médio entre os Ramos que conectam os dois terminais com a maior distância patrística entre todos como exemplificado com os Ramos marcados em vermelho no diagrama não enraizado esse ponto médio é utilizado para inserir a raiz este método assume taxas constantes de evolução e se Vale da teoria de que por definição grupos irmãos possuem a mesma idade o método mais comum e menos problemático do ponto de vista teórico é o uso de grupos externos para enrraizar diagramas grupos externos Como o próprio nome indica são terminais que são incluídos na análise baseado em conhecimento
prévio E que esses terminais não fazem parte do grupo de interesse ou seja o grupo interno a priori esse método assume que o grupo interna monofilético membros do grupo interno são qualificados como os demais terminais e após a etapa de otimização a topologia enraizada em uma aresta associada a qualquer um desses membros do culto Estelle por Oi Poli colaboradores selecionaram quatro de terminais como grupos externos para propor uma hipótese filogenética para as ordens e mammalia que considerou mais de 250 linhagens de mamíferos a raiz e uma malha está no ramo associado a divergência dos monotremados
como é consenso atualmente o machado e colaboradores propuseram mais recente compreensiva análise filogenética das linhagens de coronavírus considerando quase mil linhagens de ortocromia Vinícius como grupos externos objetivo desses autores foi entender os padrões e associações entre coronavírus e seus hospedeiros os autores concluem que as linhagens Associados da humanos compartilham seus traz comuns com morcegos em suma esse vídeo demonstra a relevância do enraíza mento em análises filogenéticas uma série de conceitos da cladística está estreitamente associado à diagrama selecionados EA grande maioria dos Testes de hipóteses que depende de árvores filogenéticas requer diagramas enraizados filogenia são hipóteses
sobre a história de linhagens e de caracteres e toda a história Depende de um vetor temporal seja ele relativo ou absoluto
