sejam bem-vindos à aula de fechamento embrião Ah o meu nome é Catarina Freitas Eu Sou professora do Instituto de Ciências biomédicas da Universidade Federal do Rio de Janeiro ah este evento de fechamento é extremamente importante e precoce no embrião ele se sucede a gastrulação em que a gente tinha formado como vemos aqui nesta Vista dorsal um embrião trilaminar com ectoderma mesoderma e endoderma que está por baixo não se vê essa vista tá vamos transformar esse embrião trilaminar mais plano ah numa embrião que tem uma estrutura tubular e a curvatura e posição ah fetal a típicas
isso tem a eh muitas consequências a nível da organogênese é a geração dos órgãos que vão ser ah formados ah a partir do do evento do fechamento Tá então não estão autorizadas capturas de tela ou gravação nessa aula e o roteiro é o seguinte a gente vai ver que para transformar esse disco trilaminar em uma estrutura tubular Ah vamos fazer apelo a um uma complexidade de eventos que se resultam no dobramento lateral dobramento a fechamento lateral cranial e caudal tá eh nesse evento de fechamento ah em em tubo tá vai haver um espaço que é
uma cavidade ah cor corporal que é o siloma embrionário e vamos ver como ele vai rapidamente ser dividido ah pelo primórdio do diafragma tá E vamos estudar alguns dos efeitos congênitos Associados a estes eventos de quarta semana tá então para entendermos exatamente a como tudo vai acontecer na quarta semana eu vou vamos recuar um pouquinho no tempo a segunda semana tá E vamos ver que enquanto que o embrião é bilaminar nessa segunda semana então is são tudo representações ah do mesmo estágio embrionário nós temos um disco embrionário na cavidade uterina eh fixo pelo pedículo de
conexão aqui que está esse pedículo de conexão e aqui em Aumento maior também tá o embrião ele é bilaminar ele tem um epiblasto e um hipoblasto aqui representado epiblasto ele está ligado ao âo tá enquanto que o hipoblasto ele está ligado ao saco vitelínico representado exatamente aqui nessa figura tá o que acontece da segunda para terceira semana é que esse disco ah bilaminar implantado com o âo e com o saco vitelínico o ao nível do disco embrionário vão ser geradas três camadas embrionárias o endoderma mesoderma e ectoderma a partir a do evento de gastrulação então
com a gastrulação que a gente vai ter é um ectoderma que é representado nesse corte transversal ah do disco embrionário Então esse corte trans Universal representado o ectoderma em azul tá esse ectoderma que é a camada mais dorsal externa do do embrião trilaminar tá conectado ao âo tá em seguida em vermelho temos o mesoderma com os seus diferentes ah componentes esse mesoderma está eh representado muito bem aqui como a gente já viu ah em aulas anteriores tá mesoderma axial paraxial intermediário lateral aqui está em vermelho tá e finalmente o endoderma conectado ao saco vitelínico e
se transposer esse corte a esse esquema de corte transversal para essa imagem de microscopia então é um corte transversal no embrião nós vemos que encontramos exatamente as mesmas estruturas tá então temos o ectoderma ah superficial não está mostrado nesse corte o âo que seria aqui tá E temos todas as os diferentes componentes do do mesoderma e finalmente o derma seria conectado a um saco vitelínico tá outra forma de observarmos a as estruturas do embrião nesse estádio é se ao invés de fazermos um corte transversal no embrião fizermos um corte sagital ao nível do eixo ah
principal eixo medial do embrião tá e o resultado é o seguinte é esse tá então a gente tem exatamente as mesmas estruturas vistas Pela Vista eh sagital Então a gente tem um disco embrionário endoderma em amarelo conectado ao saco vitelínico mesoderma intra embrionário representado em vermelho tá por cima temos o ectoderma conectado ao saco amniótico tá e tudo isso conectado ao suspenso na cavidade eh uterina pelo perío de conexão Tá bom o que vai acontecer é que esse embrião de estrutura bilaminar eh trilaminar perdão mas plana tá então quando a gente faz um corte como
a gente viu anteriormente a gente tem ectoderma mesoderma E endoderma então eles são planos tá eles vão se converter em a uma estrutura tubular tá porque a região mais lateral do embrião vai começar a se dobrar e vão e esses essas extremidades vão se encontrar ah na porção ventral do embrião tá e a partir desse evento nós vamos ter um embrião ah tubular E se nós fizermos um corte transversal a esse nível e eu lembro vocês que aqui já está o coração tá então o que a gente vai encontrar é numa porção ventral o coração
ah do embrião e na extremidade oposta na extremidade mais dorsal o tubo neural notocorda o endoderma aqui já fechou como um cilindro mais interno tá o que está faltando nesse CTE novamente é as extremidades laterais que vão virar a ventrais tá então nós realmente a partir de um de uma estrutura Ah trilaminar nós vamos começar a formar um embrião em forma ah de cilindro eh é um evento que acontece na quarta semana após a gastrulação tá e para que esse embrião fique com a sua curvatura estrutura tubular típica da fase fetal el vai passar para
um complexo processo de dobramento lateral esse dobramento lateral fica muito Evidente se nós olhar o embrião em um corte transversal que nós vemos é que o mesoderma da placa lateral as regiões mais laterais do embrião vão começar a se dobrar para um plano próximo ao saco vitelínico tá elas vão dobrar e se encontrar aqui embaixo tá no que agora é o nosso eixo ventral do embrião e tudo que era axial ficou dorsal e tudo o que era lateral vai convergir para uma posição ventral tá obviamente folheto por folheto vão se reunir aqui embaixo vão se
conectar e vai ser formado a um cilindro tá ao nível ah dos dos Pólos craniais e e caudais também vai surgir uma curvatura tá então o ectoderma que tá fechando em um tubo neural vai começar a se curvar e aqui essa imagem eh definitiva dessa curvatura tá e o crescimento cal também vai obrigar a uma curvatura do embrião e que em corte sagital seria a estrutura tubular e curvatura fetal típica tá chama a atenção de vocês para o facto de que o saco amniótico perdão o saco vitelínico que estava em Franca conexão com o endoderma
no final desse fechamento apenas um pequeno ponto ao nível do Futuro intestino médio vai continuar a conexão com esse saco vitelínico tá então várias modificações vão acontecer reparem como a cavidade amniótica vai se prolongar Agora vai ficar também em posição ventral ela ocupava só a posição dorsal e agora ele vai crescer ventralmente juntamente com essa dobradura tá ou esse fechamento crânio caudal Então são várias modificações que estão acontecendo que são extremamente importantes tá resulta do que ele se resulta de um crescimento diferencial as diferentes estruturas do embrião então o que que eu quero dizer com
isso eu quero dizer que o disco trilaminar endoderma mesoderma e ectoderma tão em Franca expansão então eles estão crescendo o saco amniótico acompanha tá conectado a ectoderma e acompanha esse crescimento porém o saco vitelínico ele vai estabilizar o seu crescimento tá e como o saco vitelínico tá conectado ao endoderma isso vai gerar uma tensão porque as outras estruturas querem crescer e o saco vitelínico não vai acompanhar esse crescimento tá a semelhança se vocês quiserem a de uma metáfora muito simples quando você está na cozinha e vai fazer um uma tag culinária você vai botar numa
forminha fixa que seria o seu saco vitelínico você vai botar a massinha massa com fermento para fazer um cupcake tá levando ao forno esse bolo vai crescer e vai transbordar a da sua forminha tá então exatamente o que vai acontecer ao nível crânio caudal e Médio lateral é que o embrião e o ânio vão começar a ocupar outras e outros pontos do embrião fazendo com que e o crescimento possa ocorrer apesar do saco vitelínico ter estagnado seu crescimento tá eh ao nível axial lateral ou médio lateral a a dobradura do mesoderma da placa lateral se
deve ao fato de que na região axial as estruturas de notocorda tubo neural e os somitos que estão muito próximos são muito mais rígidos do que a as abas laterais do mesoderma da placa lateral tá então quando essa força é aplicada porque novamente tá conectado ao não crescimento ao não acompanhamento do crescimento pelo saco vitelínico o que vai abaular são as estruturas mais flexíveis Então essas esse mesoderma da placa lateral e todo o embrião tá vão começar lateral vão começar a des ser e a convergir as duas metades laterais uma paraa outra no novo Polo
ventral Então o que er axial ficou dorsal e o que era lateral vai começar a ficar e ventral Tá bom então muito importante ter em conta que o disco embrionário trilaminar e o âo eles são estão em Franca proliferação enquanto que o saco vitelínico ele vai estagnar o seu crescimento tá então ao nível do eixo céfalo caudal vamos observar em cortes transversais que o crescimento ah desse disco embrionário tá essa expansão desse disco embrionário provoca essa dobradura ou fechamento ou dobramento do embrião nomeadamente no Polo cefálico do embrião o que está acontecendo são eventos de
neurulação então o ectoderma mais axial que está sob a ação da notocorda vai sofrer uma indução neural ele forma uma placa neural que vai se fechar em tubo neural tá nós vamos ver isso em detalhe A aula que vem e esse tubo neural vai começar a se fechar acompanhando e um movimento indicado por essas duas Flechas tá então o primeiro ponto de fechamento dessa placa neural é mais ou menos a região cervical tá E esse fechamento vai proceder em ah ordem cranial e em direção caudal também tá E esse crescimento e fechamento do tubo neural
é extremamente importante é um evento que começa a acontecer do final da terceira para a quarta semana então concomitante a este fechamento tá esse tubo neural vai começar a se formar ao longo do eixo céfalo caudal Tá e isso vai é um dos fatores que induz essa esse dobramento céfalo caudal em cima disso na região cefálica esse tubo neural tá que está aqui representado em azul na região cefálica ele vai sofrer dilatações ele vai formar as vesículas cefálicas E essas vesículas vão sofrer flexuras elas próprias vão se dobrar e todas essas Novas ah estruturas que
estão sendo formadas vão aplicar uma força maior e provocar o dobramento ao nível eh cefálico como estamos a apreciando aqui nessa figura tá então essa curvatura ao nível da cabeça acontece a por força do crescimento e avanço do desenvolvimento do sistema nervoso central ao nível craneal obviamente o mesenquima da cabeça acompanha essa proliferação então toda a região da cabeça vai ah se pronunciar e não esquecendo que o ânio está acompanhando sempre esse crescimento então ele passa de uma posição que era só dorsal quando a cabeça começa a sofrer uma flexura ventral esse âo vai acompanhar
também esse crescimento ok que que tá acontecendo que estrutura estamos encontrando na região cefálica a do embrião nesse estágio de 22º dia então não só temos um tubo neural aqui representado em azul tá em forte crescimento então vocês estão vendo aqui uma sequência temporal que ele tá crescendo as vesículas cefálicas estão se pronunciando e e sofrendo as flexuras tá como a membrana faringe tá que é aquela membrana que está no Polo cranial do embrião desde o momento da gastrulação tá E ela vai dar origem à futura cavidade oral Então essa membrana orofaringe vai romper a
certo ponto e formar a cavidade oral tá eu lembro vocês que a membrana orofaríngea ela é composta pela justa posição do ectoderma com o endoderma não tem mesoderma no meio tá então nós temos o tubo neural crescendo imediatamente rostral a el a membrana orofaringe ou bucofaringe a mesma coisa e ainda acima e o rostral a ele o mesoderma cardiogênico que eu lembro a vocês que vimos aula passada que é resultante da ingressão de células do epiblasto de forma precoce pelo pela linha primitiva bem craneal E essas células vão migrar bilateralmente no plano do mesoderma e
vão se posicionar muito cranialmente e e lateralmente mente tá então a certo ponto no desenvolvimento nós temos a nossa futura cabeça a nossa boca ou membrana orofaringe Acima tá E ainda o mesoderma que vai dar origem ao coração acima disso tudo tá obviamente isso não é conformação habitual e claramente esse fechamento cefálico vai reposicionar todas essas estruturas da seguinte forma o crescimento ah das vesículas cefálicas tá obriga a translocação do da membrana orofaring para uma posição ventral isso é extremamente importante porque a posição final da membrana orofaring ela vai definir toda a Gênese da Face
tá então se essa membrana orofaring ela é translocada pra região mais ventral Isso significa que toda a nossa Face que vai começar a se desenvolver a partir da quinta semana vai ficar em região ventral tá isso é extremamente importante então um dos eventos é a translocação da membrana orofar para uma posição ventral Isso é decorrente do crescimento e flexura das vesículas cefálicas tá que estão acontecendo em um momento eh mais atrasado digamos tá tá tá se desenrolando esse desenvolvimento hã em seguida outra estrutura muito importante que vai ser vai mudar de posição é o mesoderma
cardiogênico que está acima da nossa cabeça e membrana orofaring tá então com esse mesmo crescimento das vesículas cefálicas e do tubo neural craneal o que acontece é que o m derma cardiogênico representado aqui ah por essa estrutura vermelha e rosa tá juntamente com um bloco de mesoderma chamado de Ceto transverso representado aqui por essa cor marrom tá então o mesoderma cardiogênico junto com esse setto transverso que é esse bloco que surge no final da terceira semana cranial é mesoderma cardiogênico eles são eh conjuntamente translocados para futur a região do tórax que é exatamente o que
nós observamos ah nessas duas figuras aqui tá então com a translocação com o crescimento das e flexura das vesículas cefálicas a membrana orofaringe é transportada para uma posição ventral tá ela é translocada e o mesoderma cardiogênico e o septo transverso eles vão descer em posição para o tórax tá então o coração deixou de ter a posição rostral relativamente a cabeça ele está posicionado no no tórax também já temos a nossa membrana orofaringe nessa região e agora ah vamos um pouquinho ver o que que faz esse septo transverso tá na verdade o septo transverso ele é
o primórdio do diafragma tá então quando eles são translocados ISS é uma mesoderma cardiogênica isso é o septo transverso quando eles são translocados para o tórax o o o CTO transverso ele se posiciona caudal ou mesoderma cardiogênico tá e ele vai Ah se projetar para dentro aqui em roxo tá para dentro da cavidade eh embrionária cavidade corporal que entretanto se formou tá e ele vai dar origem ao diafragma tá então com esse fechamento cefálico nós colocamos a membrana orofaringe na posição ah ventral posicionando na nossa Face ventral trazemos o coração e o futuro diafragma para
o tórax e a partição dessa cavidade corporal em cavidade torácica abdominal pode eh começar a acontecer tá isso são eventos que acontecem a partir da qu quarta para quinta semana outra consequência importante desse fechamento cefálico é a formação ah do intestino primitivo anterior então vai ser o mais rostral tá está representada essa sua representação a formação tá representada nessa sequência temporal ah de a para D tá então se vocês focarem na região eh rostral ah fechamento cefálico que nós vemos é a proeminência das vesículas cefálicas e a translocação ah do mesoderma cardiogênico e c transverso
para o tórax tá da origem a formação de uma porção do intestino ah primitivo anterior ele é formado em fundo Cego Tá ele decorre desse fechamento a cranial tá então tem aqui um vídeo que vou pedir para vocês olharem a porção cranial tá o fechamento cranial reparem como o crescimento das vesículas cefálicas transloca o coração para o tórax e d origem à formação ah do intestino eh anterior tá fica formado nessa região aqui isso decorre do fechamento eh cefálico na região caudal do embrião um pouquinho mais tarde a a semelhança dos eventos que estão acontecendo
na região craneal também a vai acontecer um fechamento cefálico tá perdão cranial caudal ó então o que que acontece o tubo neural que nessa região caudal da origem dará origem a medula espinhal ele tá se crescendo ele vai crescer em direção à membrana cloacal tá então Aqui nós temos o ectoderma fechando no tubo neural mesoderma embrionário e endoderma tá a porção eh conectada ao saco vitelínico aqui nós temos o perío de conexão bem na porção caudal do embrião então nós estamos nessa região aqui tá esse crescimento acentuado ah do disco embrionário nomeadamente do ectoderma tá
a a estabilização do saco vitelínico provoca essa esse dobramento essa curvatura caudal tá ao mesmo tempo que esse pedículo de conexão ah com alant alant é uma projeção ah do saco vitelínico para dentro a do perío de conexão tá eles translocam também a membrana cloacal para uma posição diferente e eles são translocados paraa região ventral do embrião tá ah essa membrana cloacal Ah também é formada pela justa posição direta de ectoderma com endoderma não tem mesoderma Ah e ela vai ah romper e no final a da sexta paraa sétima semana também tá H então na
região caudal o que nós estamos vendo eh peço atenção de vocês paraa porção Eh caudal agora do fechamento tá o translocação a do pedículo de conexão e alantoide Ah para uma região mais ventral do embrião na verdade ele vai se aproximar a do saco vitil que tá sofrendo um estreitamento um estreitamento tá E toda essa translocação do películ de conexão a com a porção proximal e e a aproximação a porção proximal do saco vitelínico vai posicionar e dar origem à formação ah do cordão umbilical tá e a ao mesmo tempo a gente tá formando também
a o intestino a primitivo posterior ou mais caudal no embrião Tá bom então vamos olhar agora rapidamente como é que forma esses esse cordão umbilical então a o crescimento caudal e o fech e o dobramento caudal provocam a translocação do pedículo de conexão para uma posição ventral no embrião então ele não está mais alinhado com com o eixo principal do embrião ele vai translocar e ventralmente tá quando ele transloca ventralmente eh ele vai ficar associado à porção mais distal do saco vitelínico tá e eh eles formam o primórdio ah do cordão umbilical tá então esse
esse e aqui em em numa em outra cor nós temos o periculo de conexão se associando ao à porção de est aproximar do saco vitelínico tá isso vai dar origem ao nosso ah cordão umbilical tá e eu lembro vocês a que o ânio que é representado em rosa cortado mas representado em rosa tá E aqui representado em azul tá ele acompanha todo esse crescimento então todo o fechamento céfalo caudal é acompanhado por um crescimento ah do ânio Tá De forma que o futuro cordão umbilical é revestido ah na verdade ah por membrana amniótica tá Ah
no momento em que se dá esse fechamento ah do embrião existe uma produção acelerada de líquido ã amniótico isso vai provocar uma expansão H da cavidade amniótica que vai de Encontro à cavidade coriônica então com esse fechamento céfalo caudal se forma também e se posiciona o a o cordão umbilical revestido por âo tá e se vocês repararem agora o embrião Ah vai estar totalmente e emergido na cavidade amniótica e não exatamente como no começo do dobramento em que a cavidade amniótica apenas conectava com o ectoderma dorsal Então esse todo esse fechamento provocou que o feto
na verdade vai ficar o embrião e o feto vão ficar dentro dessa cavidade ah amniótica Então agora que vimos o fechamento cefálico e e caudal vamos olhar um pouquinho o que que acontece ao nível do fechamento lateral do embrião então ah nessas imagens de microscopia nós temos uma sequência temporal em que temos a placa neural Ah se fechando em tubo o ectoderma de superfície vai cobrar cobrir todo toda essa região dorsal do embrião tá e ao nível do mesoderma o mesoderma mais lateral e que é o mesoderma da placa lateral ele se subdivide em ah
mesoderma somático que se associa ao ectoderma e mesoderma esplâncnico que se associa ao endoderma E no meio deles começa a surgir uma cavidade que não é mais que o celoma tá então em um esquema o que a gente vê é que ah se caminharmos ah de Medial para lateral no embrião ao nível do mesoderma temos mesoderma axial notocorda mesoderma Ah paraxial o somitos mesoderma intermediário e o mesoderma lateral que é a porção mais lateral a desses dois mesodermas ele é bilateral tá começa a surgir um uma cavitação separando a o mesoderma da placa lateral em
duas lâminas a uma lâmina Ah que fica próximo ao ectoderma tá que se chama somatopleura ou mesoderma da placa lateral somático o espaço gerado entre as duas lâminas é não é mais que o celoma tá sendo começando a se formar a segunda lâmina de mesodermas plânico mesoderma da placa lateral se chama esplâncnico ele fica associada a ao saco vitelínico tá e quando todo o embrião está crescendo mas o saco vitelínico vai estagnar seu crescimento as forças aplicadas fazem com que as abas de laterais do embrião comecem a a convergir para a região mais ventral do
embrião Como está ilustrado nessa figura aqui a partir dessas Flechas elas pretendem mostrar e esse esse movimento tá quando chegam no ponto ah e mais ventral os três folhetos eles vão se fusionar um com o outro então o ectoderma que vem com de um lado vai se fusionar com ectoderma que vem do outro o mesoderma da somático que vem de um lado vai se fusionar com o outro o visceral e o endoderma vão se fusionar entre si também então nessa sequência temporal aqui nós temos os dois mesodermas da placa lateral separados por um celoma e
temos o pronunciamento desse fechamento então o embrião tá ganhando estrutura tubular como vocês estão vendo tá eu chamo a atenção de vocês que a somatopleura acompanha o ectoderma ela vai dar origem ao revestimento a da parede corporal tá aqui o espaço em branco é o siloma entra embrionário ele começa a ser gerado pela separação do mesoderma da placa lateral em duas lâminas tá Quando essas duas separações se reúnem uma só cavidade se forma tá e reparem como que o mesoderma esplâncnico viceral Ele rodeia o endoderma aqui em amarelo tá o tempo todo tá então ao
longo do eixo céfalo cadal o endoderma tá revestido por esse mesoderma eh esplâncnico tá bom ah então esse tubo endodérmico que é o intestino primitivo que vai dar origem a nosso trato gastrointestinal ele fica suspenso na cavidade ah intra embrionária OC celoma entra embrionário tá e o que suspende a parede posterior ou a parede dorsal ah do embrião não é mais ah do que o mesentério dorsal então ele é ao longo do eixo céfalo caudal que vai a suspender o Ah o endoderma e o mesoderma visceral juntos é o mesentério ah dorsal iremos ver em
detalhes na aula de endoderma tá E então Eh o endoderma eh vai dar origem ao nosso revestimento do trato gastrointestinal tá nós vimos já que o fechamento cefálico forma ah o intestino ah primitivo anterior o fechamento caudal forma a o intestino primitivo posterior e o intestino médio vai surgir e vai ficar em conexão com um pouquinho com o saco vitelínico ele surge desse fechamento Ah mais lateral tá Ah esse essa ligação com o saco vitelínico ela vai permanecer apenas a durante mais umas semanas tá iremos ver em detalhe A aula que vem aula de endoderma
tá a membrana orofaring Vai Se romper vai dar origem a cavidade eh oral tá e depois a membrana cloacal vai romper um pouquinho mais tarde de uma forma muito interessante como nós vimos nós se olharmos esse esse feto ele já já se já dobrou ele já está uma estrutura tubular tá ele tá envolto Ah no âmnio tá o ânio vai se expandir até ocupar toda essa cavidade coriônica tá essa estrutura aqui que vocês estão vendo é o reminiscente do saco vitelínico então a certo momento ele permanece conectado através do ducto vitelínico ao saco vitelínico tá
mas é apenas por um pequeno ponto aquele ponto Onde está se formando o cordão umbilical já Vimos que é o nível do intestino ah médio do embrião tá na verdade o que se sabe é que e aqui tá uma uma imagem mostrando o embrião o a a o cordão umbilical se formando o ducto vitelínico por aqui tá e o que se sabe é que a alça intestinal ao se desenvolver ela ocupa demasiado espaço da cavidade corporal e ela sofre uma e uma herniação ah fisiológica para dentro do cordão umbilical Então ela sai da parede ventral
eh corporal e ela entra essa ala intestinal em crescimento ela vai sofrer uma herniação tá aqui uma imagem tá então tá o cordão umbilical e na porção proximal vocês observam a as dobras do intestino Então existe uma projeção do intestino para dentro hã do cordão umbilical isso é fisiológico mas esse essa herniação ela deve retroceder todo o intestino vai retroceder H umas semanas mais tarde quando o embrião já tem Ah mais espaço h intracel nómico tá eh por volta da 11ª semana isso tem que est eh retornado a à parede ventral do emb do do
feto do embrião feto tá mas ah em alguns casos Essa herniação ela persiste tá E ela dá origem a uma onfalocele que tem um bebê que nasceu com os com parte dos intestinos e das vísceras projetados para o cordão umbilical tá Isso se chama onfalocele tá e outro defeito de fechamento do a da parede corporal com Projeção de vísceras para fora mas em outro ponto que não o cordão umbilical pode dar origem à gastrosquise tá então ao longo desta aula que que nós vimos nós vimos que os movimentos de dobramento cfal caudal e lateral resultam
de crescimento diferencial de estruturas dentro do embrião que esse crescimento cefálico posiciona a membrana orofaríngea em posição ventral e a nossa Face tá a translocação do mesoderma cardiogênica e o septo transverso vão para o tórax tá isso dá origem à formação do intestino a primitivo anterior o crescimento caudal posiciona o pedículo de conexão em posição ventral e vai demarcar e dar origem a formação do cordão umbilical a formação do intestino primitivo posterior também surge dessa desse dessa curvatura Ah caudal e finalmente com a com o dobramento lateral vamos formar a o intestino médio o embrião
é então tubular o endoderma vai ser o nosso ah tubo Ah mais interno Então são tubos concêntricos tubos dentro de tubos então nós temos um endoderma mais interno o ectoderma com a epiderme de revestimento é o mais externo tá e o resto dos órgãos vão se acomodar no espaço que foi gerado Ah e na posição axial definida a anteriormente a bibliografia para esta aula é o Larson podem consultar também a embriologia clínica do humor
