Comportamentos motivados M4 A5- Papel do sistema dopaminérgico mesolímbico no reforço comportamental

o Olá essa nossa aqui na aula do 4º módulo de neurofisiologia e hoje discutiremos o papel do reforço emocional na motivação para alguns tipos de comportamento sem parar para pensar no Nosso repertório emocional vocês vão ver que eu os tipos de comportamentos que a gente exibir eles são iniciados a partir juntos interno quer dizer às vezes de necessidades fisiológicas ou de forças extintivas que a gente não conhece muito bem esse impulso interno ele cria o estado motivacional uma motivação para executar alguns tipos de comportamentos que a gente diz que são comportamentos motivados ou seja comportamentos

direcionados a um objetivo fome sede são estados motivacionais o que nos telem a exibir certos tipos de comportamentos para resolver esses estados assim como por exemplo a procura por abrigo o roupas mais quentes quando está frio ou contrário do roupas mais leves quando está calor esses comportamentos motivados nessas estados motivacionais os seus comportamentos motivados Associados são tipos de comportamentos que tem o objetivo de manter a nossa homeostasia de manter o nosso as suas respostas fisiológicas dentro da normalidade mas existem outros tipos de comportamentos motivados que são governados por forças menos conhecidas como por exemplo um

instinto para reprodução evidente que o comportamento reprodutivo é essencial à sobrevivência da espécie mas o impulso que nos impele ao o comportamento reprodutivo ato sexual não tem o objetivo de restaurar ou de impedir a alteração da fantasia mas nós procuramos por esses comportamentos a partir de instintos E também porque eles tendem a ser prazerosos outros tipos de comportamentos são ainda menos conhecidos menos compreendidos as motivações que os que nos levam a exibidos Como por exemplo o que nos impele a passar a um ano estudando para o vestibular depois quatro cinco seis anos dentro de um

curso superior para nos formarmos e ter alguns desenvolvemos uma determinada profissão e o que que será que nos faz nos juntarmos a determinados grupos sociais como por exemplo grupos religiosos grupos para o auxílio comunitário Seja lá o que for esses tipos de motivação a pouco menos conhecido num canto de uma forma geral os nossos comportamentos motivados tem o objetivo de garantir e preservar homeostasia ou de gerar bem-estar e portanto gerando bem-estar nós vamos ter respostas hedônicos respostas prazerosas e vamos evitar o desconforto e sofrimento é pensando em da manutenção da homeostasia é evidente que o

hipotálamo por seu comandante da homeostasia e vai ter um papel muito importante nesse comportamentos motivados de fato ele é ordenador de vários tipos desses completamente na forma geral Me botaram no contributo a todos os comportamentos e para alguns ele é a principal estrutura ele está relacionado especialmente os comportamentos motivados que nós chamamos de consumatórias ou seja o ato de comer ato de beber o ato de fazer será no entanto para que a gente consiga comer a gente precisa procurar e encontrar comida para que a gente Beba a água a gente precisa procurar encontrar ele para

fazer sexo nós precisamos reduzir com um parceiro sexual Esses são tipos de comportamentos apetitivos para os quais o hipotálamo também contribui mas nós temos a função muito importante de uma ou de outras estruturas que vão gerar vão coordenar esse comportamento a esses comportamentos principalmente a partir de aprendizado e o o nosso objetivo na hora de hoje é discutir exatamente como esse aprendizado vai guiar e vai a determinados tipos de comportamentos especialmente o comportamentos motivados do tipo apetite Us no sábado em bem-estar em trazer né evidente que comemos gera prazer e se a gente tiver com

fome também evita desconforto Mas você trazer pode ser pouco diferente acha que uma criança pede comida para mãe e a mãe coloca uma deliciosa refeição com brócolis e longe de legumes Bom dia seguinte ela vai passear o amor vem para casa mora com ela mas vou mora com ela e ela pede comida para vó a vó fornece algo que não é exatamente blocos Provavelmente o prazer que a criança vai ter comendo um delicioso bolo de chocolate é maior do que o prazer que ela tem o com metrópoles imensa maioria das Crianças um segundo momento vocês

acham que se ela tiver oportunidade para pedir comida para mãe outra avó ela vai optar no pedir comida para quem Provavelmente o comportamento associado a pedir comida para vó vai estar mais reforsado porque gerou uma resposta hedônica maior e Como isso acontece Ou pelo menos as bases para as quais isso acontece é o que a gente vai estar discutindo na aula de hoje isso porque a motivação o o funcional por exemplo iPhone nos impele a executar determinados comportamentos direcionados a um objetivo o objetivo de aliviar aquele estado emocional e isso vai gerar um efeito recompensador

que motiva a fortalece a motivação para repetir aquele determinado comportamento que tem um efeito recompensador maior no caso do nosso exemplo pedir comida para vovó e não que a mamãe é esse efeito recompensador ele pode ocorrer porque o comportamento está relacionado a obtenção de uma resposta prazerosa de uma resposta hedônica ou seja o reforço positivo Esse é feito recompensador e também pode acontecer porque você tem a interrupção de uma condição aversiva ou seja se você tava com muita fome você come isso por si só é prazer é porque você alivia o estado aversivo tão triste

a gente chama de reforço negativo tanto reforço positivo a obtenção de uma resposta prazerosa quanto o reforço negativo a interrupção de uma condição agressiva tendem a reforçar o comportamento EA fazer com filme devido aprenda a repetir aquele comportamento o que é diferente do que a gente chama de punição na punição você tem como consequência de um comportamento é um uma um estímulo aversivo uma resposta obtenção de uma resposta agressiva como consequência de um determinado comportamento isso tende a fazer com que o indivíduo aprenda a não repetir aquele comportamento Previ tar a resposta aversiva é o

que a gente vai discutir hoje a base disso que a gente acabou de discutir começou a ser delineado lá no o século 20 quando Eduardo Nike desenvolveu o que hoje a gente conhece como condicionamento operante já naquela época ele determinou que todo o comportamento com o resultado satisfatório tende a ser repetido o que cortar darem fazia ele colocava Então gatinho aqui preso numa caixa e aqui fora tinha uma recompensa fica com medo não sabia como sair da caixa mas ele ficava em casa que ficava se movimentando esse atualmente ela caso ele pressionava uma alavanca que

abre a caixa ele come a comida não segundo momento quando ele fosse colocado naquela caixa e pressionar alavanca muito mais rápido e se ele fosse repetidamente exposto ele ia associar o ato de pressionar a alavanca abrir a caixa para poder a chegar a comida então ele associavam ao um efeito O Pensador O estímulo recompensadora um determinado comportamento isso foi depois nas décadas seguintes muito utilizados por BF Skinner que foi o principal nome do desenvolvimento de um ramo muito proeminente da Psicologia que é psicologia comportamental ou de rave orista há algumas décadas depois na década de

50 já me solte e repita milner perceberam que ao induzir eles eles implantaram eletrodos no encéfalo de animais então hidratado eletrodos no cérebro de um rato de forma que aquele você conseguisse estimular diferentes regiões no excesso e esses esses eletrodos de estimulação que estimulavam determinadas regiões podiam ser por exemplo é ativados ao quando o animal aprende a pressionar uma alavanca não é um animal pressionava alavanca ao acaso mas posteriormente se o efeito fosse recompensador ele tende a repetir isso da mesma forma é um mês que é o mesmo exemplo de condicionamento operante da mesma forma

que o gato aprende abrir a caixa o rato aprende a pressionar a lavar e para ativar o eletrodo de estimulação então ele recebia estimulação na área do encéfalo onde estivesse Encantado aquele eletrônico Se a resposta produzida pela estimulação fazer uma resposta prazerosas o rato aprendia ao repetir esse comportamento e eles percebiam que os animais trabalhavam duro para ser algo estimular e pressionar uma alavanca fácil mas você pode tornando cada vez mais difícil a o comportamento do animal tem que exibir para poder receber estimulação inclusive ele se submetiam às mais variadas aplicações por exemplo dependendo da

região onde o eletrodo se tivesse colocado um animal faminto se pudesse escolher entre comer e se elas estimular dependendo da região onde a letra estava eles são estimular ia inclusive os animais passavam se submetido estímulos aversivos por exemplo você podia fazer um e não se alto estimular ou se alto estimular mas que traiu se ele tivesse que passar por uma grande eletrificado onde ele levaria choque de novo dependendo do local aonde o eletrodo estivesse implantado o animal passa pela grade leva o shopping para poder receber Auto estimulação e eles perceberam que os locais mais efetivos

para induzir seu comportamento repetido E altamente motivado de autoestimulação são as regiões que fazem parte do sistema dopaminérgico mesolímbico nesse sistema dopaminérgico nós temos neurônios dopaminérgicos localizados na área tegmentar ventral e muitas vezes que eu vou chamar aqui de ver tela porque abreviação do inglês ela é mais conhecida como retirar ventral tegmental lar e área tá e os neurônios dopaminérgicos que passem daqui se projetam para diversas regiões e de forma importante se projeta o núcleo accumbens uma região do estriado mais no estriado ventral entanto uma região dos núcleos da base e se projetam para o

diversas outras regiões de forma bastante importante na regiões do córtex pré-frontal nós discutimos o circuito dos núcleos da base quando a gente falou de controle do movimento corporal tá só que na por uma frase do movimento corporal a área que projeta dopamina os núcleos da base é a substância negra que vai projetar aspirações dopaminérgicas para o estriado dorsal aqui nós estamos falando na Via mesolímbica nós temos área tegmentar ventral projetando para o estriado ventral e para diversas regiões do córtex pré-frontal é portanto se essas são as áreas mais estimulação da Via meus Olímpica na em

locais aqui da Via minhas olímpicas era o eram os locais mais efetivos para induzir a autoestimulação provavelmente essa vida associada a experiência do única experiência prazerosa Pelo menos é o que faz sentido e fala eles perceberam que o bloqueio da Via minha domínio ou a lesão do sistema dopamina Você pode levar a lesão das células na área tegmentar ventral de gestão de uma toxina nessa região interromper elas estimulação agora e mais abole a motivação por exemplo para trabalhar com comida porque os animais um animal com fome o mesmo que não esteja com fome se você

ensiná-lo a fazer determinadas tarefas para receber um suco doce pedaço de chocolate ele vai executar essas tarefas Se ele souber que eu executar essas tarefas e ele aprender que vai executar essas tarefas ele vai receber o chocolate ele vai ser e a fazer isso então se você lesar havia das Olimpíadas o animal dentro de trabalhar tô com medo tudo que a gente discutiu Até agora está associado a percepção de que talvez a via dopaminérgica mesolímbica esteja ouvida na na experiência Mônica e já fato alguns estudos posteriores demonstraram que estímulos prazerosos ou o ar livre de

situações agressivas aumentam a liberação endógena de dopamina no núcleo accumbens tá todos os pesquisadores agora vamos inserir micropipetas para detectar a liberação de dopamina local entanto estímulos prazerosos quanto alívio de estímulos aversivos libera dopamina Olá tudo isso leva à conclusão de que provavelmente a dopamina a via dopaminérgica mesolímbica contribua para a experiência do única para experiência de prazer quanto tempo esse foi o pensamento recorrente certo no entanto alguns estudos começaram a mudar o nosso foco de visão que começaram a demonstrar que talvez não fosse tem assim os primeiros estudos por exemplo demonstraram que animais que

tinham sofrido a lesão do sistema dopaminérgico mesolímbico ou o bloqueio dos receptores dopaminérgicos eles deixavam de trabalhar para receber a comida como eu já tinha colocar no entanto eles ainda gostava apresentavam as respostas comportamentais de prazer frente aula comida quando eu era colocada na boca se eles vão trabalhar com pra comer mas se você colocar seu comida na boca animal comigo e ele ó de eu tava isso é respostas comportamentais de lamber a boca que a gente sabe estão associadas a experiência Dolly da frente alimentos saborosos são os animais pareciam gostar de comida trabalhar pela

comida era como se eles gostassem de comida mas não quisessem comer um outro estudo um estudo muito importante então importante que vocês encontram todos os livros de neurociência Adiciona uma outra peça bastante importante nessa discussão vejam que interessante Eles colocaram elétrodos de Registro para a atividade da dos neurônios dopaminérgicos no sistema mesolímbico tá então eles colocaram ele todo que vai só registrar a atividade dos neurônios dopaminérgicos no núcleo clubes haverá projeto a dopamina para o núcleo accumbens e os pesquisadores vão estar registrando a resposta desses neurônios Observe que eles tenham o único de resposta quando

o animal recebe um suco delicioso docinho a resposta aumenta a gente desce aqui no somatório da atividade aqui ensina e a gente vê o maior densidade de pontos aqui ó tudo de acordo com o esperado ou suco docinho é delicioso animal tem trazer libera dopamina aí você ensina para ele que ele só vai receber ele vai receber o suco sempre que uma luz para si mesmo e você faz um condicionamento isso é um exemplo do condicionamento que a gente discutiu na aula passada condicionamento clássico pavloviano um estímulo à luz associada a uma resposta é do

única o suco gostoso e observe a grande sacada desse todos os neurônios dopaminérgicos os meus olímpicos respondem aumento atividade quando o animal ver a luz e não respondem quando ele recebe sua um animal que já foi treinado já foi condicionado a saber que luz significa Sul os neurônios dopaminérgicos respondem quando animal vê-los mas não respondem quando ele recebe isso no entanto certamente o animal não deixa de gostar do Sul ele continua gostando do suco era sorte né e o que que será que acontece se você enganar o animal você mostra nos para eles negócio do

proprietário respondem E no quanto era para você dar o suco você não dá um se você tem uma depressão da atividade do caminhão uma diminuição você vê aqui valho na atividade dopaminérgica e um monte de um espaço aqui vazio acende história de neurônio dopaminérgico pesquisadores chamaram misto de erro de predição porque o animal foi ensinado que quando ele via luz que significava aquele ia receber o suco né No entanto quando ele não recebe o suco Opa tem alguma coisa errada talvez agora eu preciso aprender que a luz não significa mais que eu vou receber o

suco será vamos manter o sistema além e aqui quando ocorreu eles antes quando você dá o suco Porque como que os pesquisadores interpretaram o fato de você não ter resposta dopaminérgico quando você recebe suco porque não tem mais nada aprender o animal aprendeu que a luz significa que ele vai receber o suco se ele recebeu o suco Ok tá tudo de acordo com o previsto tá tudo de acordo com o que ele aprendeu a partir desse estudo vários outros foram conduzidos e nos levaram à conclusão que quase unanimemente aceitado hoje na neurociência de que a

dopamina talvez ela não seja importante para experiência hedônica você já não é importante para experiência do ônibus mas ela é importante para o reforço do comportamento ou seja Tanto para você associar um comportamento ou um determinado Oi primo como uma resposta hedônica alguma ou com alívio de uma condição aversiva dopamina mais importante para este aprendizado e não transferência do Nica em si vamos ver como é que isso acontece na natureza digamos com um animal da floresta ele tá ele aprende um dia ele chegou ele viu essa árvore e ele chegou ao a base dessa árvore

desculpa e percebeu que ali tem um arbustinho gosto que tem como fruto deliciosos frutos suculentos e docinhos ele vai comer esse exclusivo encontra aí só acaso ele vai comer esses frutos e vai né se empanturrar vai ter a resposta do único num segundo momento no outro dia ele tá andando pela Floresta ele ver arma e quando ele vier a roupa do para mim ela vai ser liberada ali porque ele já sou seu abre ao a busto que está ali no pé da árvore que dá os frutos deliciosos então ele ver a árvore EA sinalização dopaminérgica

que vai motivá-lo já fez o reforço e agora vai motivá-lo a chegar até o arbusto ele vai então iniciar uma série de comportamentos que vão levar até a base da árvore ou arbusto Se ele chegar aqui ele encontra lá busque beleza ele vai ter a resposta eletrônica é gostoso comer a fruta mas acredito acredita-se que a sinalização dopaminérgica aconteceu quando ele viu a cena chegar aqui de repente o arbusto formar busque sazonal ele chegou viu ou para dopamina e o seu comportamento para ir até o local né chegou aqui não tem porque já passou a

época do fruto e ele vai ter o que uma depressão da atividade do caminar que vai talvez vai começar o início de um aprendizado de que talvez daquela árvore não esteja sempre associada ao arbusto delicioso que todos os frutos deliciosos então agora Talvez seja necessário o animal aprender que aquela árvore não vale mais a pena ele fazer esforço para chegar até a base daquela árvore Porque agora não tem mais o arbusto que que tem os frutinhos paródia produzir os frutos naquela época do ano correta tudo que a gente acredita é que a dopamina minhas olímpicas

sinalize para o aprendizado seja importante para reforçar os comportamentos que nos direcionam a determinados resultados para que a gente aprenda que aquela árvore e não a outra árvore está associada aos e ao fim para que a gente aprenda que a vovó da comida mais gostosa do que a mamãe de repente no nosso exemplo anterior lado o início da aula e como é inclusive gente é hoje estudos mais recentes já demonstraram que quando você tem um comporta um estímulo aversivo você também libera dopamina em outras regiões da Via mesolímbica certo então não estímulo aversivo o animal

é encontrou um Predador ou levou um choque tá outras regiões da vão projetar para outras regiões estão são vias paralelas que são ativados por estímulos agora a ver seus mas são vias diferentes não também parte da cpa-10 de outras regiões da GTA que também se projetam para o núcleo accumbens mais outras regiões no pra contas que agora vamos finalizar ocorrência de estímulos aversivos com o objetivo de ensinar o animal a evitar aqui o comportamento ou se tiver associada a estímulos ensinar que aquele estilo significa que ele vai receber como um estímulo aversivo está associado àquele

determinado estilo certo esses estudos que demonstram que estímulos aversivos também levam a liberação de dopamina mas em regiões diferentes do sistema mesolímbico são estudos relativamente mais recentes mais que também tem sugerido Um portátil papel da dopamina no aprendizado para comportamentos motivados seja para reforçar o apartamento seja para a motivação para evitar determinados comportamentos com consequências absurdas e ou será que a gente converte uma experiência seja ela por exemplo é da Mônica em uma resposta motora ou cera ou seja como é que você converte motivação em Ação você não lembra o que eu falei o núcleo

accumbens faz parte dos núcleos da base importante para o comportamento voluntário que os movimentos voluntários para iniciar movimentos voluntários os movimentos comportamentos motivados exemplos de movimentos voluntários no entanto esse reforço emocional é um papel do núcleo accumbens mas que é uma região dos núcleos da base Esta é a via que não discutimos para os movimentos involuntários que e ela depende do estriado dorsal né para Qual a substância Negra a cintura que a gente discutiu no Mal de Parkinson projeto dopamina para estriado doação agora e isso é importante para mim para iniciação do movimento através da

via direta e para inibição de respostas de vias motoras conflitantes na Via indireta o que a gente tem a na alça linda só via semelhantes certo no entanto nós temos a informação partindo não dos córtices motores das áreas motoras do córtex cerebral mais diárias do córtex pré-frontal principalmente do córtex pré-frontal e também da amígdala Eo hipocampo que vão projetar Abismo da matéria dicas para não criar Kombis e aqui nós também vamos nós vamos ter a a modulação dopaminérgica no entanto são vias que vem da GTA da área tegmentar ventral e não quer cumprir não da

da substância Negra tudo isso está sendo integrado aqui no Núcleo accumbens e nós também temos a comunicação via ela região villa-lobos alho a comunicação com o tálamo e retorna passa a mesma aos retornando para o córtex pré-frontal Você acredita que essa alça que é uma alça é alça linda que através dos núcleos da base sejam importantes para experiência do única e para o reforço nos comportamentos motivados e o papel da dopamina acredita-se portanto seja é atuar aqui reforçando os comportamentos Portanto o núcleo accumbens nessa via seria interface entre a experiência do única EA motivação para

as respostas motoras ou seja ele converteria motivação em Ação EA dopamina é importante para o aprendizado que leva a essas ações como que é dopamina faz isso através de modulação assinar então bem genericamente gente uma visão Geral do que acontece Imagine que nós temos aqui os neurônios que vem do córtex pré-frontal da amígdala Eo hipocampo que estão fazendo sinapse com neurônios aqui não perguntas né os neurônios de projeção do núcleo accumbens assim como os neurónios do estriado dorsal são neurônios predominantemente gabaérgicos em Vitória eles vão ser ativados pelas vias que vem da amígdala eo hipocampo

né Então tá dopamina aqui vai ficar modular essa conversa por exemplo numa situação de um reforço comportamental talvez ao longo do tempo um dos mecanismos que podem acontecer aqui é o aumento a eficiência sináptica dos neurónios do córtex pré-frontal ativar os neurônios do núcleo clubes talvez por exemplo pelo aumento dos números de contato se na via sinaptogénese via fatores neurotróficos que vão levar o crescimento das determinações neurais e portanto o aumento da eficiência dos neurônios que vem do córtex e da medula e ativar os neurônios nos dentes de uma forma geral para finalizar nossa discussão

o processamento emocional no sistema límbico sinaliza a presença ou a perspectiva de recompensa será recompensa não era prevista ela foi incrível ela aconteceu ao acaso a liberação de dopamina da sinalizam dessa redor dela se ela vai era prevista frente a determinados comportamentos o a determinados sinais você vai ter a liberação de recompensa a liberação de dopamina sinalizando a previsão dessa recompensa ou até os estudos mais recentes inclusive e punição de uma uma uma resposta aversiva pelas vias paralelas que a gente já discutiu Então é isso vai promover vai vai levar ao início de comportamentos direcionados

a um objetivo que são encontrar é Recompensas ou e vi a punições a motivação para esses comportamentos depende portanto da expectativa de recompensa e envolve três mecanismos básicos gostar daquela daquela daquela consequência seja ela prazerosa Ou seja é a levitar uma punição ou e o interrompeu uma situação aversiva mas em todos os casos ela tem que se você tem que gostar daquela daquela resposta você tem que querer iniciar as movimentos para levar obtenção daquela resposta e você tem que aprender que através daquele exato que você obtém aquela consequência a gente vai discutir isso na próxima

aula aula de droga de sol como que cada um desses mecanismos acredita-se contribui no reforço emocional e agora com vocês Será que sempre que queremos algo é porque gostamos Ou seja é possível querer se encostar me defina Já fosse positivo o reforço negativo e punição e como Cada um influencia o comportamento o experimento com o macaco mudou que vimos nessa aula mudou um Paradigma e por isso gente ele pode ser encontrado em todos os livros de neurociências e paradigma ele botou E por que ainda no experimento com o macaco Por que que você acha que

ocorre a supressão da atividade dopaminérgica quando a recompensa esperada não é oferecido é importante que a consequência de um comportamento o estímulo ocorra muito espaço de tempo após por exemplo no experimento que vimos com macaco suco fosse oferecido 30 minutos após alguns ter sido acesa você esperaria Qual resultado compara em termos Gerais sem detalhamento a função da alça motora pelos núcleos da base do alça motora que envolve estriado dorsal e alça Olímpica que envolvem estriado central ou seja um buraco discutimos tudo isso no nosso encontro dela