[Música] [Música] bom dia a todos na realidade nós vamos ter aqui uma visão de passa vamos dizer assim é porque é bem superficial sobre esses aspectos envolvendo ataque e defesa nesse curso aqui vocês já tiveram várias aulas teóricas e práticas e basicamente vocês viram que o filho patógeno em contato com a planta o resultado pode ser recenseado ou suscetibilidade sei que aqui um teve sucesso e o outro não vice versa para que você consiga observar esses sintomas etc e tal alguma coisa deve ter acontecido entre estes microrganismos e no caso específico nós aqui nós vamos
olhar mais um aspecto de o químico fisiológico da interação que leva os sintomas que vocês podem observar então basicamente essa aula vai mostrar pra gente como é que os microorganismos que causam doenças como é que as plantas se defende no contexto desse curso vocês já viram que pra doença ocorrer você tem três situações importantes né ambiente adequado o patógeno tem capacidade de causar doença e um hospedeiro que poderá ficar doente e automaticamente isso significa que esses três versa que devem ser preenchidos para que a doença ou por se algum deles deixar de funcionar automaticamente a
gente não tem doença a doença vai ser reduzida no caso do ciclo das relações patógenos primeiro ciclo da doença você já viu nas diferentes fases e no nosso caso específico nós estamos interessados nessa parte aqui e representa o hospedeiro então seu propagou no fuji bacteriano o partícula viral e seta entre em contato com hospedeiro a planta potencial de alguma forma esse micro organismo vai ver que adentrar o tecido vegetal na maior parte das vezes colonizar esse tecido e efetuar reprodução então como qualquer ser vivo um filho patógeno basicamente quer perpetuar a espécie e para apertar
a espécie ele tem que crescer e obter nutrientes e e poder se multiplicar então nosso interesse na aula de hoje essa interação planta pattoli em termos de infecção pela interação vocês têm aqui um esporte e um fungo chamado magna na porta da igreja você quer o cone de outubro germinativo o a professora essa estrutura global era formada aqui na extremidade tudo que está aqui dentro pra passa pra cá é formado no septo aqui e se nós retirarmos essa estrutura da folha nós vamos observar uma área erosão um pequeno por aqui aqui e aqui nesse buraquinho
a partir da pré história uma pequena ilha pennetta com o teor da decisão através de força mecânica eu enzimática é assim que um fungo vai penetrar diretamente o tecido de uma planta por exemplo uma vez que seu filho patógeno teve acesso ao couto pereira em potencial ele pode colonizar os seus primeiros diferentes maneiras né sobre a acústica lula internamente nas células no espaço ter celular no interior de valores dependem do patógeno tem essa capacidade para que ele possa fazer tudo isso aqui penetrar e colonizar algumas coisas devem acontecer uma vez que ele penetrou colonizou aí
vem a reprodução isso aqui é um exemplo do oídio crescendo sobre a superfície da folha tenho me serve vez em quando ele emite uma história que para obter os nutrientes às células da epiderme e em um determinado momento você tem aí população até 17 anos com niemi office e os ônibus seriam um exemplo bem geral do como um micro organismo vai economizar plantio agora nós vamos ver como é que ele faz para colonizar banda nesse contexto do mecanismo de ataque defesa que é o nosso objetivo da aula de hoje nós vamos abordar susceptibilidade nós só
vamos olhar esse aspecto que é mais interessante nós temos nessa área que no contexto da fitopatologia também conhecida como fisiologia bioquímica fita patológico que estuda as bases de químicas e fisiológicas da interação planta patógeno vírus planta matéria planta em uma tela de planta fungo planta em 1833 um pesquisador alemão ele publicou aqui tratado sobre as doenças da planta e é visto como uma pedra fundamental dessa área no contexto da fita patologia é envolver na bioquímica patológico disse que foi a primeira vez que alguém relacionou doença com um fisiologia alteração bioquímica coisa desse tipo então essa
é a pedra fundamental do que nós vamos observar onde então nesse contexto todo como é que os microorganismos podem causar doença essa transparência é basicamente ela é algo bem generalista mais que mostra de um lado você tem a sua planta de um lado seu patológico em função da interação planta button geno você vai ter suscetibilidade ou resistência então basicamente isso aqui é uma batalha ataque do patógeno defesa da planta embora se nós pensarmos em termos de complexidade né da mesma forma que o patógeno ataca a planta planta está se defendendo nessa defesa da planta significa
a planta também atacando o patógeno coisa desse tipo como é que um micro ônibus faz para causar doenças basicamente nos a ter mais a fungos é mais fácil para ilustrar então nós temos diferentes mecanismos de ataque e eu vou abordar esses três que são os mais gerais em cimas toxinas e hormônios se você tem seu esporte aquele germinou afirmou a professora de alguma forma ele vai ter que sentar e começar a colonizar o tecido então como é que isso aí vai funciona então nós temos as enzimas todo mundo já sabe o que é exímio são
proteínas que de alguma forma estão envolvidas no metabolismo nas inspiração de nas reações essência degradação é importantíssimo pra os seres vivos e as enzimas produzidas aí pelos nossos pacotes com a bactéria fundos etc e tal basicamente nós vamos fazê-lo desintegração dos componentes celulares desintegração de substâncias presentes na selva então basicamente o microorganismo entrou em contato com a planta liberar essas proteínas essas enzimas e elas vão começar a degradar ou substrato aonde elas estão crescendo então nós vamos importantes na penetração colonização e nutrição do patológico significa como é que ele vai entrar como é que ele
vai colonizar e à medida que ele que colonizaram o tecido vegetal em função dessa desintegração ele vai liberando moléculas aminoácido dos mundos acari e os ácidos graxos de 7 que podem ser utilizados na sua nutrição no seu crescimento bom a maior parte extra celular induzível a digestão a digestão de humanos a animais é feita no interior do corpo a digestão e fungos bactérias e do lado de fora é por isso que essas enzimas são estas celulares inclusive de alguma forma o organismo tem que liberar essas em nosso lado de fora para efetuar degradação do substrato
onde se encontra induzível significa que elas vão passar a existir quando na presença do substrato específico toda em cima de um substrato específico a continuar as pequenas celulares e nos celulares então nós vamos abordar esses dois temas a estas dois exemplos isso aqui atua na cortina daqui a pouco ele já vai ver na cutícula bela média parede celular celulose hemicelulose só que seria a primeira barreira física do microorganismo a dental tem sido vegetal uma vez que ele adentrou provavelmente ele vai ter acesso à prova o plasma aí você vai ver amigo o ácido nucleico lipídios
e então em função do substrato presente vai ter uma maior a marcin se das enzimas de interesse com relação às continuadas da cocaína a cutícula ela recobre a folha frutos à superfície basicamente você tem aqui ó ela mesma média parede celular eacute lamela média acaba se conectando aqui a cutícula que é uma camada de natureza lipídica tudo isso aqui você tem que olhar como uma espécie de barreira física se você é um patógeno que está do lado de fora que você pretende penetrar de tecido pra encontrar condições adequadas neve sobrevivência crescimento obtenção dos clientes a
cultivar é a primeira barreira física que geralmente esse microorganismo vão acabar encontrando todo mundo já sabe o que pode ter situações do microorganismo penetra diretamente né aberturas naturais ou ferimentos por exemplo essa é a nossa primeira barreira física o que acontece os patógenos eles podem produzir fim mas que nós chamamos de continuar na cutícula basicamente você tem cera e ácidos graxos que são os a se discutir essa enzima ela vem quebra essa cortina só que ligações estre então vai produzir um o nome - e oligômeros quando ele quebra sem se uma quebra essas ligações a
estrutura tridimensional vai ser alterada e aí vai facilitar a entrada do filho patológico pra vocês terem uma idéia como é que isso funciona que nós temos a superfície de uma folha por exemplo a cutícula e setembro seu esporte aqui ele aterrissa na superfície ele já traz um pouquinho da enzima pré-formada essa enzima pré-formada vai começar a atuar na cutícula atuando na cutícula vai liberar componente sakineh da cortina e automaticamente esses monopólios vamos servir vicinal para o esporo produzir mais dessa enzima é exatamente nesse momento ela está sendo importante para que ele possa ele vai germinar
formar um governo ativo uma professora e penetre para o interior da planta é importante para vários patógenos no sentido de romper a alterar alguma forma com o título e poder ter acesso ao interior da planta é a mesma coisa que você pegasse e quisesse passar dessa parede do lado de lá provavelmente pegaram um martelinho e uma talhadeira e televisão buraco para passar por outro lado está o seu fundo está fazendo algo semelhante aqui só que a talhadeira e um martelo dele nesse exemplo nosso aqui são enzimas que vão degradar a a cutícula e ele vai
continuar o seu crescimento quebra mostrar um trabalho que eu fiz contra os estados unidos um dólar sequer uma folha de milho tecnólogos causada por um fungo chamado coletou técnico só que significa esporos do patógeno coloquei uma gotinha de esportes do patógeno aqui doença w é a água não aconteceu nada de é um inibidor da ação dessa cut na vida sozinho ele não fez nada e quando eu colocava inibidor junto com a preparação do fungo automaticamente a enzima era bloqueada na sua ação pra vocês estão vendo aqui ó que não tem doença que não tem doença
que não tem doença esse estudo básico vocês estão vendo aí ele pode levar resultados dessa natureza que podem contribuir para o controle de doenças e com base em trabalhos desse tipo aqui surgiu a idéia de se usar moléculas com uma função de anti penetrante então significa que de alguma forma interfiro como o patógeno e ele não consegue penetrar no interior do tecido vegetal na indústria bem o resultado a gente pode ter em função desses estudos base que muitas vezes as pessoas acham que nós estamos estudando o sexo dos anjos que não vai ter muita serventia
mas toda pesquisa aplicada pode ficar sossegado que a base dela vai ser ou foi a pesquisa básica que é o que estamos vendo na aula de hoje bom uma vez que o nosso patógeno aqui ultrapassou essa primeira barreira estrutural que é do tipo ai automaticamente ele vai entrar em contato com a parede celular e lamela média então nós temos a mesma média média informada detectados de cálcio é o cimento que une a série então fica uma célula empresa na outra e aí você tem aparelho celular automaticamente o patógeno no colonizar o tecido ele vai ter
que crescer por aqui degradar esse material é pra abrir caminho e usar esses nutrientes o seu próprio metabolismo [Música] então se nós olharmos aqui né o interior da célula e nós vamos ter aparelho primária secundária média interior da célula a mesma média parelho primária e paredes secundário o aparelho é bem maior ela está em expansão em células em crescimento uma vez que a célula vegetal atingiu a sua maturidade e automaticamente você tem a formação da parede e secundário ea célula não consegue mais crescer e nós temos aqui ó a maior concentração foi a menor em
situações nós temos substâncias técnicas né açúcar e os polímeros lignina é um tipo de final estrutural e podemos ter proteínas então se você for um fitopatógenos significa que para você dar do espaço intercelular adentrar a célula de alguma forma você vai encontrar essas substâncias esses problemas na sua frente e você vai ter que produzir enzimas prazer é degradável e aí poder penetrar e continuar a colonização no tecido da obtenção dos nutrientes nesse contexto uma um dos grupos mais estudados de enzimas e voga que acima spector políticas de integração das substâncias técnicas o que é interessante
em função do saque maceração dos tecidos automaticamente o seu patológico fungo ou bactéria começa a produzir essas enzimas na isso é bastante evidente parece que vou mostrar produções jogam reserva automaticamente button está crescendo é integrada à média e cimento e une às células deixa de existir as celas ficam frouxos e aí facilita a colonização por parte do patógeno do tecido vegetal nem água se ela começa a perder água etc e tal é você tem manchas e arcadas e coisas desse tipo essas enzimas são importantíssimas nesse contexto nas aulas práticas vocês já viram estamos vendo ainda
alguns materiais nacional sobre diferentes grupos de doença nós temos lá o grupo de dois jogos na reserva e aí você tem basicamente fungos bactérias degradando esses jogos e reserva na eles acabam até fazendo vamos dizer assim e nessas situações essas ensina as técnicas são muitíssimo importantes por patológico de causar doença só para complicar um pouquinho nós temos aqui pelo menos quatro grupos diferentes nesse contexto de simas técnicas né dependendo do substrato que a pectina o assunto o técnico só é formada por açúcar electrónico e dependendo da quantidade de radicais e kill você tem esse substrato
então dependendo do substrato do mecanismo de ação ante hidrolipídico e b terminativo você tem os diferentes tipos de enzimas técnicas que podem atuar durante a interação planta patógeno vocês estão vendo aqui um tipo de religião no ritmo esperado que basicamente em função da adição de uma molécula de de açúcar de água ocorre a degradação na diminuição do tamanho da molécula nessa outra situação retirada de uma molécula de água é definitivo automaticamente você quebra essa molécula né ela reduziu o tamanho e acaba tendo a solubilidade alterado a coisa desse tipo e como consequência você automaticamente vai
ter o conhecimento patógeno no tecido vegetal e à medida que ele vai quebrando essas moléculas que são moléculas orgânicas e tem carbono hidrogênio oxigênio e vai usando isso no próprio metabolismo é bom o povo como é que eu posso evidenciar que uma enzima importante para um feito patógeno aí entra por exemplo a engenharia genética biologia molecular esse experimento aqui ó eu queria que acolhe uma enterobactéria todo mundo tem se que acolhe aí no seu dia a dia a priori não é um filho patógeno pessoal parte dessa bactéria vinea clonaram pelo menos um conjunto alienígenas é
que codificam pelas enzimas técnicas que geraram transformante aqueles que querem que acolhe e ela teria capacidade de começar a causar sintomas entre bella data é uma maneira indireta e você demonstrar a importância daquela enzima da interação e pode pegar até o seu próprio micro organismo gerar mutantes fazer no cálcio e silenciamento dele e aí você pode comprovar a importância dela não na realidade você pegou o gênese desse aqui colocou nesse aqui e aí você tem um outro microorganismo com o gênero mais basicamente é isso é uma bactéria transgênica o gênio colocou na bmb passou a
ter uma propriedade que ela não tinha então em termos de enzimas basicamente é isso aí que vocês viram que os patógenos podem produzir enzimas que todo mundo já sabe o que é e tem a capacidade de degradar ou substrato onde ela se encontra nesse caso é a planta hospedeira da mesma forma que vocês vão restaurante universitário para almoçar jantar e tem lá o seu prato de alimento uma bactéria ou fungo para de alimento dela vai ser no canto nosso caso da fisiopatologia o tecido vegetal da liga enam microorganismo tirar os seus nutre bom então basicamente
enzima degradação destruição de alguma coisa geração de moléculas que vão ser usadas enfim um bem como a geração de energia toxinas produtos de patógenos que causam danos aos tecidos vegetais está envolvida no desenvolvimento das doenças comuns é a definição a generalista demais então basicamente o que são essas toxinas baixa massa molecular enquanto uma proteína pode ter 30 40 mil 50 mil dalton que significa massa molecular baixo por esse fato elas são móveis então isso facilita a vida da sua bactéria seu fundo significa que elas podem ser produzidas por um patógeno está colonizando raiz e sempre
focados na parte aérea um patógeno da cosan na parte é e elas serem trocadas por arraes ativas em concentrações geológicas 10 - 6 10 a menos oito molares estão vendo que é uma espécie de bomba atômica é isso aqui uma pequena concentração é suficiente pra alterar uma célula e consequentemente todo o tecido não existem características e marcas hormonais e marca significa que não vai de granada daqui a pouco nós vamos olhar os montes e não vão alterar a priori é crescimento e modificação das células então isso há que definir pra gente o que a nossa
toxina passo levar móveis ativas em concentrações baixíssimas e quem não tem essas características qual a importância dessas toxinas em um estabelecimento do patógeno os sintomas então se você imaginar que a toxina é uma molécula de massa molecular seu patológico começou a crescer a sua bactéria a toxina pode ser vista como uma arma de ataque da linha de frente né então ele libere essas moléculas dessas moléculas vão caminhando no tecido vegetal e vão minando as células isso é facilitando e função da liberação das enzimas na colonização do tecido pelo patógeno vai facilitar a vida do seu
pacote realmente aqui mas para uma espécie de ataque defesa e temos uma batalha irá ajudar ou o patógeno a se estabelecer no tecido daqui a pouco nós vamos ver quais são os possíveis alvos dessas moléculas quando você observa sintomas por exemplo de queima manchas que a necrose que você já viu isso aí é uma prática clorose museu recebe tudo isso aqui principalmente aqui ó é reflexo da ação dessas toxinas sítios de ação já é importantíssimo membrana plasmática na célula você tem alvos que são vitais para o seu micro organismo da mesma forma que na guerra
dos estrategistas devem ter os seus alvos vitais e poeta o portos depósito de combustível vegetal o segundo pacote temos alvos vitais na membrana plasmática não sabe que membrana plasmática importante porque ela tem uma permeabilidade seletiva se essa permeabilidade é perdida automaticamente a célula vai sofrer as consequência dessa perda saída de eletrônicos em setra todas as reações enzimáticas internas são ser comprometidos metabolismo esse compromisso provavelmente a célula mas é alterada vai acabar morrendo de ciúmes acaba morrendo alguma coisa vai acontecer de ruim mitocôndrias é um organismo importantíssimo na vida dos seres vivos que é uma usina
de produção de energia se de alguma forma interferir com a produção de energia automaticamente significa que eu posso interferir com a defesa das plantas a defesa das plantas ela pode ser pré existentes ou pós existência e principalmente no caso da pós existentes significa que tem gasto de energia isso aqui é um álbum clássico todo mundo sabe se é vital e pra esse planeta fotossíntese é vital se não nós também não estaríamos aqui então isso aqui é um alvo bastante interessante né organelas em cima então as toxinas podem atuar em cima de determinadas enzimas importantes no
metabolismo da vitamina a que é uma enzima que ocorre nos seres vivos é importante no metabolismo nitrogênio tá então a parte dela e vai ter assim fica a mina que tem pelo menos dois nitrogênio e é uma enzima chave no metabolismo de plantas se eu tenho uma toxina que vem inibe a ação dessa enzima automaticamente me comprometer o nosso caso aqui dos vegetais o metabolismo de nitrogênio sai automaticamente vai ter consequências ruins pra plano para ilustrar essa coisa das fitas toxina é um trabalho que a gente conduziu aqui no laboratório com o streptomyces uma bactéria
que causa sarna e batata essa bactéria para os várias dessas fitas toxinas uma delas é essa aqui é que é formado de tophane fenilalanina no meio de cultivo é a marelli então dá pra gente ver tranquilamente é importante para bater e colonizar o tecido e causar sintomas para sair nessa parte de utopia por toxinas que eu preciso é que o estudo isso aí então é isso aqui é esses usuários a pra mostrar pra vocês que não é nada assim estratosfera então você tem um meio de cultivo aqui todo mundo já aprendeu a fazer muito porque
você quer mesmo motivo o líquido você vai colocar só escreve tome saque até o nosso controle diferentes isolados será produzir bastante ou pouco dessa toxina o meio vai ficar mais amarelo - amarelo então automaticamente estudos outros já foram feitos no sentido de isolamento e identificação essas moléculas então vocês estão vendo aqui você cultiva sua bactéria faz uma extração e aí nós podemos identificar por essa técnica que de cromatografia camada delgado enquanto ficar também por cromatografia líquida que era mostrar pra vocês que quem trabalha nessa área de fisiologia e bioquímica fitopatológicas você tem que entender e
microbiologia 20 e patologia bioquímica fisiologia um pouquinho de química para juntar todas essas coisas né então essa é uma técnica bastante interessante e sempre que tem uma folha de alumínio recoberto com sílica como se fosse uma espécie de areia zinha aí você coloca sua substância de interesse aqui nessas manchinhas que se coloca numa cuba até um líquido que vai subir e e em função de características dessa molécula vai ser parado então e que esse amarelinha aqui ó é a nossa toxina interesse se ela não fosse colorida podia colocar isso aqui no ultra violeta e essa
mancha escura que seria a minha toxina então assim eu posso produzir um metabólito distraí e estudar para que serviria além de estudar o modo de ação estão vendo mini tubérculos de batata que se eu pegar a preparação preparações dessa fita toxina e pingar aqui em cima isso aqui mostra pra mim que esse aqui é mais sensível recebia menos sensível provavelmente esse é menos resistente e mais resistente eu posso produzir isso aqui vira pia cultura de tecido e com algo desse tipo aqui fazer um script rápido do material vegetal que eu tenho aquilo pra vocês mais
um aspecto aplicado desse conhecimento básico vitorino nesta que é uma toxina produzida por esse fungo na década de 40 foi um problema gigantesco que o pessoal mudou o genop da veia para a resistência contra o fungo que causa a ferrugem então isso é uma coisa interessante e de repente esse material da via ficou suscetível a um fundo que não era problema muitas vezes a manipulação gênica e acaba tendo efeito cíclico aqui vocês têm controle material resistente mais a toxina e material suscetível mais a toxina então questão de 72 horas você tem algo desse tipo a
mostra que essa molécula muito importante para o patógeno tentar colonizar o tecido vegetal aí nós podemos medir algumas coisas então a nossa toxina que vitorino a produzir segundo o qual o mecanismo de ação pra neste gráfico aqui eu já sei que está sendo mostrado que o mecanismo de ação um dos alvos é a membrana plasmática então eu posso pegar ter sido de aveia coloca num numa não condutivímetro é como se fosse uma espécie de oea a gama e eu posso medir a saída de eletrólitos do interior da célula para o meio externo seus eletrodos saia
condutividade aumenta se eles não saia quando a atividade fica mais ou menos estável é o que mostra essa nossa esse nosso gráfico que quando eu tenho a toxina no material suscetível a condutividade aumento material resistente não então um dos alvos desta toxina provavelmente membrana plasmática bom então nesse contexto todo aqui nós vemos as enzimas degradação toxina que tem um efeito mais refinado de alvos no tecido vegetal aí nós temos os hormônios tão todo mundo sabe que o hormônio seleção ocorre nas plantas em são ativos em baixas concentrações e o portão importantes aqui ó promovem nível
modificam qualitativamente o crescimento e geralmente produzidos à distância do cid ação nós temos os diferentes grupos de hormônios aqui a oficina severina c2c minas e financiado físico né envolvidos na indução do crescimento da célula manutenção do crescimento celular senescência todos eles têm alguma atividade qualitativo em termos de crescimento porque isso é importante para os fitopatógenos que como nós vamos ver os filhos patógenos eles podem produzir exatamente os mesmos hormônios que as plantas produzem e outros hormônios tá aí é um mecanismo mais refinado porque existe um balanço hormonal nas plantas desse lado aqui ó citocina gerir
de berlim na oficina manutenção da longevidade sinte macromoléculas integridade da membrana esse balanço estando do lado de cá significa que sua planta está em franco crescimento desse outro lado à medida que a sua planta vai ficando velha vai ocorrendo um desbalanço hormonal então você tem acesso da psiquiatria e fatores de senescência degradação de macromoléculas alteração da penalidade as membranas senescência então basicamente é a vida normal de uma planta que vai ficar nesse balanço quando você tem um patógeno que o fato dele produzir hormônios semelhantes ao que a planta produz e outros ele leva a esses
balanços então na realidade é uma arma bastante refinada por parte dos filhos patógenos que no fundo você pode desmoralizar a doença como uma senescência acelerada nesta um tecido jovem ali deveria crescer cento e tal mas chega um patógeno de alguma forma ele consegue fazer essa alteração hormonal e aí automaticamente seleções em fazer um tecido jovem franco crescimento ps1 tecidos e nem sente nem sempre acabou comprometido vai ser muito mais difícil esse aqui se defender do seu filho patógeno do que este aqui vocês estão vendo que é uma batalha bastante interessante no sentido do seu 14
ao tentar dominar a situação não é de poder colonizar o hospedeiro toda vez que vocês observarem sintoma desse tipo aqui ó enfezamento c cresceu povo supercrescimento a folha em que nascia mudou ano de recessão galhas crescimento anormal do tecido né as células crescem de tamanho e número um câncer um tumor elas não sabem quando devem parar de ser tudo isso aqui significa envolvimento de hormônios durante a manifestação dos sintomas hormônios produzidos pelo patógeno errou durante a interação pela planta então esse desequilíbrio hormonal acaba causando esse tipo de sintoma isso aqui que nós vimos diz respeito
à doença mas automaticamente se pode ter um microorganismo que vai manter a longevidade da planta você pode ter um microorganismo que vai promover o crescimento da planta então serei todas essas situações no nosso caso específico é uma coisa antagônica planta patógeno mas sentei microorganismos que podem manter a actividade da planta alterar a produção final fora florescimento de ser outras bactérias e fungos promotores de crescimento que automaticamente hormônio está envolvido do lado benéfico vamos dizer assim no nosso contexto de hoje nós vamos interessado em doença versus o aspecto negativo mas os microorganismos eles também podem com
o uso desses hormônios e esse balanço estender a vida da sua planta em termos de gestão ativa reprodutivo é o crescimento de produção de biomassa em todas
