Metabolismo do Nitrogênio_15-4 (26:47)

E aí tá dando continuidade ao nosso estudo sobre o metabolismo do nitrogênio nesta vídeo-aula nós vamos falar sobre a fbn fixação biológica de nitrogênio quando a gente fala de fbn Essa é a forma mais importante de entrada de nitrogênio pelos processos naturais no ciclo biogeoquímico do nitrogênio é mais importante do que a fixação por descargas elétricas é mais importante que os processos fotoquímicos e quando a gente fala de reação de fpm é uma relação bastante simples que a passagem nitrogênio na forma molecular n2 para forma de amónio NH 4 + mas essa reação a reação

simplificada o que na verdade vai acontecer é que o nitrogênio a famosa regular ele vai ser convertido em amônia nh3 Isso vai acontecer em presença de uma enzima específica a nitrogenase e para esse processo consome muita energia agora amonia nh3 no PH fisiológico celular é convertido em amônio e do processo catalisado enzimaticamente pela entrou giannazi a formação de amônia e agora naturalmente em BH celular eh vai ser convertido em amônia e essa reação ela é somente catalisada por micro-organismos que são procariotos esses microorganismos procarióticos podem ser bactérias de vida livre que estão presentes no solo

podem ser cianobactérias mas também podem ser microrganismo que estão fazendo simbiose seja com plantas do tipo pteridófitas ou seja fazendo simbiose com as plantas vasculares usadas então nós temos os microrganismos que fazem fbn que e nós temos o microrganismo que faz é BN que estão em associações simbióticas com outros organismos no nosso caso aqui nós vamos focar no que vai acontecer com a simbiose com as plantas superiores Porque somente esses microrganismos procariotos fazem a fbn por uma razão bastante simples somente eles têm a presença da enzima nitrogenase nenhuma planta tem a nitrogenase sendo expressa dentro

grau A nitrogenase é uma enzima específica desses procariotos que fazem a fbn e as plantas não expressam a nitrogenase porque uma das condições para que ela seja funcional é que ela trabalha em condições de anaerobiose e nas plantas essa condição naturalmente não existe as plantas são seres aeróbicos e a nitrogênio e para que ela desempenha sua função convertendo nitrogênio da forma molecular para nitrogênio na forma amoniacal ela somente funciona em condições de anaerobiose E por que diz isso porque ela inativado de forma Irreversível Em presença de oxigênio eu quando tem oxigênio presente no meio entre

em contato com a nitrogenase na sua forma ativa Ela é completamente desnaturada' ela é oxidada isso degrada e Inativo de forma Irreversível a nitrogenase por isso que nas plantas vasculares usadas não tem nitrogenase e funcional nesta tabela está mostrando os organismos que faz a fixação simbiótica de nitrogênio do lado esquerdo Nossa tabela nós temos as os organismos que são hospedeiros e do lado direito nós temos os microrganismos os próprios que fazem essa fixação biológica de eu tô nós temos por exemplo leguminosas nós temos assola nós temos cana-de-açúcar e cada um deles fazendo uma associação simbiótica

com determinado procarioto específico nós vamos entrar em mais detalhes daqui a pouco sobre isso e aqui nessa parte de baixo da tabela nós temos os microrganismos que fazem a fixação de nitrogênio a fixação biológica de nitrogênio porém Eles são de vida livre Então as Temos vários tipos de microrganismos que fazem com por exemplo cianobactérias que são as algas azuis nós temos vários tipos de bactérias que podem ser aeróbias facultativas anaeróbicas e por fora vai e aqui do lado direito alguns gêneros desses procariotos que estão envolvidos nesse processo de fixação biológica de nitrogênio quando eles se

encontram na forma livre no solo e como nós estamos a nitrogenase ela é inativada de forma Irreversível pelo oxigênio a Deus nós devemos oxigênio no meio Onde ela está funcional ela vai ser desnaturada' e perde a sua funcionalidade Por isso as bactérias de vida livre ou as bactérias que fazem associações simbióticas elas tem que ter mecanismos para controlar a concentração de oxigênio no local onde a nitrogenase está funcionando porque do contrário vai haver a desnaturação da nitrogenase esse nós vamos ver aqui agora com alguns exemplos primeiro tipo só as cianobactérias a cianobactéria está mostrado lado

direito aqui elas fazem o processo fotossintético nas suas células exceto num tipo específico de células chamado de heterocisto está mostrado aqui nesse ciclo vermelho héteros estão a modificação estrutural e funcional das demais células das cianobactérias e nesse ter os isto ela não tem o fotossistema II e se você se lembram da fase fotoquímica da fotossíntese é no fotossistema 2 que nós temos o complexo de evolução de oxigênio onde a quebra da molécula de água e liberação de oxigênio como resetar o cisto ela não tem o fotossistema 2 não existe há liberação de oxigênio e dentro

Além disso existem outras modificações estruturais nas membranas que bloqueiam a passagem de gases de forma totalmente livre Então o que acontece no caso das cianobactérias elas fazem fotossíntese nas demais células que compõem seu organismo exceto no e ter o cisto no heterocisto não tem fotossíntese E assim a parte de fixação de nitrogênio a fbn funciona aqui dentro do e terrorista é aqui dentro do heterocisto que está localizado a nitrogenase na cena do bactérias o outro exemplo são as bactérias Olá amigas para desempenhar suas funções uma das coisas que elas fazem é ter elevadas taxas respiratórias

que consomem o oxigênio Mas isso não seria suficiente para garantir o baixo nível de oxigênio que que permitiria o funcionamento da Inter genasi tem o que que ela faz ela faz uma separação temporal de suas funções durante o dia as bactérias aeróbicas elas fazem o processo da fotossíntese e à noite no escuro quando a fotossíntese não está funcionando ela realiza a fixação biológica hidrogênio e dessa forma a nitrogenase não vai estar exposta a uma elevada concentração de oxigênio e portanto ela vai fazer a fixação biológica do nitrogênio no período noturno o outro exemplo são as

bactérias anaeróbicas facultativas que quiser facultativo Que ela possa aeróbica mas ela também pode atuar em condições de anaerobiose neste E essas bactérias anaeróbicas facultativas somente vão fixar o nitrogênio em condições de anaerobiose cujo a baixa disponibilidade de oxigênio no meio dos tem alto elevado oxigênio ela não faz atividade fbn quando o nível de oxigênio cai a ponto de permitir a ativação da nitrogenase ela passa fazer a fixação biológica de nitrogênio e outro caso que mais nos interessa aqui nesse plena são as bactérias que fazem associações simbióticas para aquelas que formam o que nós temos de

nódulos neste caso não falar mais à frente ela tem a presença de uma substância em mais de leg hemoglobina e essa leg hemoglobina está no citoplasma das células que estão infectadas com as bactérias que fazem fbn e essa legging hemoglobina ela desempenha um papel crucial na manutenção dos baixos níveis de oxigênio dentro daquela célula para nós vamos entender isso um pouquinho mais à frente a partir de agora nós vamos focar nas associações simbióticas de microrganismos procarióticos que fazem a fixação biológica de nitrogênio e esses microrganismos para fazerem essa fixação Normalmente eles levam à formação de

um nódulo Não que seja obrigatório tem plantas que não formam nódulos nas raízes mas que fazem fbn mais uma forma geral Sim há a formação de um nódulo Então vamos tomar isso como sendo indicativo do processo de fpm para gente Lembrando que essas Associação simbiótica ela não é um processo obrigatório os microrganismos que fazem essas Associação simbiótica eles estão dispersas na solução do solo estão solo vivem no solo e vivem de forma livre mas quando Eles encontram hospedeiro as condições são mais favoráveis ao seu próprio desenvolvimento e portanto em questões o motivos eles desenvolvem as

interação simbiótica com as raízes determinadas plantas se como nós descemos nem toda a planta que faz a associação simbiótica ela forma esses nódulos têm plantas que não formam mais para gente aqui nós vamos tomar isso como sendo um indicativo e essa interação bactéria planta ela é extremamente específica a ponto de pequenas variações no Genoma de um ou de outro por alguma mutação impedir que o processo de associação aconteça caso os envolvidos nesse processo de interação sejam afetados sejam multados então isso quer dizer o seguinte eu tenho interação entre um procarioto que faz a fixação biológica

nitrogênio e interage com a planta a ele não necessariamente vai interagir com a planta B ou com a planta se ou com a planta de ele é específico para a planta a eu não basta o organismo que faça Associação simbiótica e colocar ele com uma planta que tenha possibilidade fazer essa Associação também tem que ser estudar o nível de interação entre as duas partes e para mostrar essa situação sing-off tão específica nós temos aqui no lado esquerdo Nossa tabela planta Hospedeira e do lado direito as os microrganismos por carinhoso chamado de rizóbios ou grades olhos

mas são rizóbios que são simbiontes então por exemplo na SOJA no caso da soja quem faz Associação simbiótica é o bradyrhizobium japonicum ou sinorhizobium Fred não adianta você botar um outro micro-organismo que ele não vai conseguir fazer interação simbiótica com a soja no caso da alfafa quem faz Associação simbiótica é sino rhizobium meliloti e não mais o Fred no caso do feijão o olho leguminosarum biovar fazer ó lhe e tu é mais específica ainda de biova E por aí afora Vai alguém vai me decorar essa tabela não mais importante é que vocês saibam que isso

existe então se vocês forem trabalhar com RN para diminuir os custos de como fazer adubação nitrogenada e permitindo que a fixação biológica hidrogênio aconteça você tem que estar atento ao tipo de interação que você vai fazer comprar um determinado as espécies vocês têm determinados tipo de microrganismo que fazem aquelas Associação se você for numa loja você tá fazendo uma plantação de soja e o cara fala olha não tem o braço e sobe Japão que não tenho sinorhizobium Fred mas eu tenho muito perto dele que você não resolveu pilote leva ele que funciona mesmo jeito não

não funciona Você vai gastar seu dinheiro e o processo de na interação não vai acontecer existem diversas espécies de vegetais que fazem é bem essa Associação simbiótica a grande maior parte dela pertence à família das Farmácias suas leguminosas mas não somente as leguminosas fazem isso existem outras famílias e outros gêneros que fazem a associação simbiótica também mas a grande uma para delas são leguminosas assim e esse processo como nós descemos é um processo extremamente complexo porque essa interação planta Hospedeira microrganismo é extremamente específico e como é que acontece o processo de infecção Vamos por partes

a primeira coisa que vai acontecer uma quimiotaxia ou se ele vai ser uma aproximação através de elementos químicos Ou seja a planta Ela estuda no meio determinados compostos os microrganismos que estão naquele e-mail agora vão ter acesso a esse compostos aqueles que fazem a associação simbiótica com aquela planta exle se sentir atraídos por aqueles compostos a migrar porque são bactérias flagelados que estão presentes na solução do solo então tem água eles vão nadando seguindo um Gradiente crescente de concentração daqueles compostos entre os vão migrando para perto das uma vez perto da raiz vai abrir a

ativação de genes tanto da planta Hospedeira quanto dos rizóbios são genes específicos então a planta Hospedeira e se sente estimulada a recebeu e o resolve se sente estimulado a fazer o processo de infecção através de ativação de genes específicos tanto na planta Hospedeira quanto na bactéria que faz RPM uma vez feito isso vão acontecer modificações anatômicas nas raízes da planta Hospedeira de volta ao forma a permitir o processo de infecção e estabelecimento aquelas bactérias dentro da raiz e por último vai haver a formação do que nós chamamos de bacterioses são as estruturas e agora vão

conter aquelas bactérias agora uma forma diferente agora já sem a presença do flagelo dentro da raiz e criar a condição ideal para Que ela possa fazer a aplicação biológica nitrogênio esse esquema do lado direito representa justamente isso nesse primeiro momento aqui no ponto a ouvir a aproximação dos seus olhos no pelo radicular em função da quimiotaxia dele se aproxima no segundo momento existe uma expansão dos pêlos radiculares e formam esse gancho que agora vai conter vai entre aspas aprisionar uma Padre essas bactérias dentro esse gancho isso tudo tá acontecendo que houve um reconhecimento da planta

Hospedeira e do microrganismo cibionte para aquela planta Hospedeira que eu ouvi ativação de genes tanto a planta Hospedeira quanto de genes dos seus olhos feito isso ocorre então a terceira parte que a formação de um canal de infecção a uma degradação da parede lá e a o verdadeiro canal que vai permitir agora que essas bactérias congeladas nada em migrem através do pelo articular até dentro de Gilmar célula localizado bem na região mais externa das raízes feito isso existe uma conexão feita agora entre as células atualizado mais externamente mas na epiderme com as células internas permitindo

agora que o processo infecção comece a adentrar no sistema radicular quando isso acontece nós passamos para a próxima fase que existe uma invaginação membranar e agora as bactérias começam a ficar com que fossem presos dentro daquela estrutura em volta por uma membrana e agora essas bactérias lá dentro começa a perder o seu flagelo elas perdem a sua mobilidade e por último agora essas bactérias estão presas em voltas nessas membranas e começa a ver o intumescimento do sistema radicular o processo de infecção continua acontecendo em outras células e esse intumescimento vai levar uma expansão daquelas células

é bom aumentar de tamanho e agora sim ela está em condições de começar a fazer associação simbiótica Ou seja a planta vai fornecer algumas coisas para aquelas bactérias e as bactérias vão fazer em troca o suplemento da planta com nitrogênio e que está mostrando a fixação biológica com um nódulo que é formado o sistema de colar são esses nódulos que estão mostrados aqui Não confundo esses nódulos com os nódulos formados por nematoides nematóides são organismos que infecta o sistema radicular e que são um problema eles conduzem a uma doença e diminui o crescimento das plantas

traz uma série de transtornos e são organismos pluricelulares os nematoides e que eles formam esses nódulos também e que não tem absolutamente nada a ver com as a loja nitrogênio uma das fontes identificar isso é que você tiver duas plantas uma infectada por nematoides a outra infectado por bactérias que fazem a fbn você perfeitamente consegue pegar a raiz da planta que tá fazendo é bem e você consegue arrancar relativamente fácil esse noto por outro lado no caso das plantas estão infectadas por nematoides você não consegue arrancá-los e tá totalmente impregnado preso no Sistema articular é

uma das onde você identificar a diferença entre os dois então só porque você viu nódulos na raiz não se fixam os nematoides pode ser planta que seja fazendo a fixação biológica e filogenia e agora do lado direito nós temos um elétron micrografia mostrando os bacterioses que eu quero mostrar para vocês primeiro é que essa parte que se P aparecer lá nós temos uma célula do lado de cá e nós temos Marcelo do lado de cá e Aqui nós temos as membranas dos bacterioses o que envolvem os materiais e os materiais que esses pontinhos pretos que

ficam localizados dentro de nós ampliação nos esses pontinhos preso nós estaremos vendendo alguma coisa semelhante é isso são milhares de bactérias que perderam seus flagelos e que agora elas estão envoltos por essa membrana dentro de uma célula vegetal que está localizado na raiz então estão vendo que existem milhares de bateria dentro de uma mesma célula e esses bacterioses se a quantidade enorme de bactérias que perderam seu flagelo como é que a estrutura do nódulo ele é uma estrutura com nós já mencionamos são células corticais que estão localizadas na raiz de preferência diferenciação o que agora

vão conter os bacteriose dentro dela Esses bacterioses são aquelas bactérias que perderam a sua mobilidade que estão agora envoltos por uma membrana e que faz com que as células aumentem de volume e nesse cada uma dessas células e tem milhares de bacterioses e elas estão em voltas por uma membrana chamar de membrana Perry bacteria.com fina as bactérias esses bacterioses agora dentro da célula como se fosse organelas mas não são organelas e elas desenvolvem como nós fizemos dentro do citoplasma das células hospedeiras do além das células perderem tem todas as organelas que elas tem que ter

mitocôndrias plastídeos sentindo plasmático vácuo tudo mais agora elas também têm essas estruturas que contém esses bacteroides dentro dela e de onde é que surge então a leg hemoglobina com seu papel Alegre hemoglobina ela está localizado no citossol ela passa se produzida após o processo de infecção e ela fica localizada juntamente com líquido citoplasmático o que que ela faz ela tem uma elevadíssima afinidade pelo oxigênio o mesmo globina do norte do corpo dos animais têm uma afinidade muito alta com oxigênio Alegre hemoglobina vende leguminosa a hemoglobina de leguminosas elas também tem uma elevadíssima afinidade pelo oxigênio

Então ela consegue captar esse oxigênio capturar esse oxigênio controlado o seu nível dentro da célula e qual sua função regular a disponibilidade de oxigênio para os materiais Lembrando que são bactérias aeróbicas em dois necessitam de oxigênio para respirar se for uma condição de anaerobiose eles não vão sobreviver vão morrer porque vão fazer a respiração anaeróbica e elas vão fermentar e vamos ler e tu tem que ter oxigênio mas embora as bactérias e as células precisam de oxigênio para sobreviver e se eu tiver um nível elevado oxigênio eu voltei na ativação da nitrogenase então quê que

alegra meu globina faz ela mantém uma baixa concentração de oxigênio e a ponto de evitar a desnaturação da nitrogenase Mas por outro lado ela ainda se impossibilita a respiração aeróbica tanto as bactérias quanto da própria célula Hospedeira doença o papel do Alegre hemoglobina e uma das formas de saber se aquele nódulo está vivo ou não para você saber se o nódulo está fazendo a fbn ou seja existem bactérias vivas lá dentro que estão fazendo a sensação biológica hidrogênio Mas você faz se arranca uma planta que ela tem os modos tiro um daqueles novos pega um

estilete um canivete corta um daqueles novos ao abrir o nódulo você está expondo a parte interna ao oxigênio se tiver a presença de LEGO hemoglobina e isso é que ele novo está vivo Alegre hemoglobina vai reagir rapidamente com o oxigênio e Alegre hemoglobina tem ferro na sua estrutura e ela esse fiel reage com o oxigênio oxigênio e dá uma angulação e nada mais ou menos isso mostra que aquelas ela tem leg hemoglobina funcionando porque você está vivo e fazendo a fixação biológica de nitrogênio quanto não sabemos Mas ela está vivo Se você pegar um nódulo

cortais usuário oxigênio e não oferece formação dessa coloração rosa não Rosa muito forte não rosa bem fraco mas não houver a formação dessa coração significa que ele nódulo está morto eu falar um pouco sobre a nitrogenase Quinzinho responsável pelo conversão do nitrogênio a fórmula molecular para forma amoniacal ela é composta por duas subunidades que contém ferro e contém ferro e molibidênio na sua estrutura outras funções dos nutrientes minerais das plantas então nós temos aqui a parte da proteína contendo ferro e Aqui nós temos apaga proteína contendo ferro e molibdênio para que haja um processo de

quebra do nitrogênio molecular e ele sendo reduzido a amônia é necessário que haja a entrada de elétrons e aqui para mudar Valência nitrogênio e esse elétricos São provenientes de poder redutor aqui tá mostrando por exemplo a serra do Oficina reduzida do ano mas pode ser por exemplo um Nádia gás esteja do ano ou nade PH que seja do ano aqueles eletros Mas além disso eles podem ver que é um processo que gasta muita energia em um processo extremamente cabo do ponto de vista químico para as plantas e com isso nitrogênio sai da forma molecular para

forma de amônia nh3 é isso que a nitrogenase faz em presença de oxigênio tanto a parte da proteína ferro quanto da proteína molibidênio ferro elas são inativados de forma Irreversível e portanto não vai haver o processo de conversão nitrogênio molecular para forma de amônia e uma vez formado amônia essa amônia agora é em presença do PH citoplasmático ele vai ser convertida em amónio NH 4 + e agora o óleo está na célula vegetal como que esse amor agora vai ser incorporado esqueleto de carbono vai ser incorporado pela via gs-gogat que nós já vimos nas aulas

anteriores ou seja se a planta absorve Nitrato esse Nitrato tem que ser convertido em nitrito e estrita convertido em amônio esse processo é feito pela Nitrato redutase e pela nitrito redutase e esse processo é que nós vimos primeiro que a assimilação de nitrato uma segunda forma é quando a planta absorve diretamente anônimo seja de que forma for se ela absorve diretamente amônio ela vai pela gs-gogat para formar aminoácidos e esse amônio que foi formado pela simulação de nitrato também vai vir para GS gogat para formar aminoácidos EA terceira forma que a fixação biológica de nitrogênio

em que nós temos o nitrogênio é fã e ele é convertido para apresentar nitrogenase em amônia e essa amônia e PH celular ela vai ser convertido em amônio e agora este amônio vai possível gs-gogat a ser incorporado em espírito de carbono e formar aminoácidos existem mais informações sobre fixação biológica de nitrogênio existe mas o que nós queremos passar para vocês era isso e se você tiver interesse busca e na literatura complementar disponibilizar pra vocês mais informações mas esse é o esquema Geral do processo de assimilação de nitrogênio pelas plantas e era isso que nós queremos

passar para vocês nesta vídeo-aula nos vemos na nossa próxima visual até a próxima