Aula 15a - Músculo Estriado Esquelético

Bom dia a todos! A aula de hoje é  sobre o músculo estriado esquelético, lembrando que essa vídeo aula foi produzida  para fins exclusivamente didáticos, seguindo as recomendações da portaria MEC/544 2020 que  trata da substituição das aulas presenciais, para aulas em meios digitais e a resolução CEPE  UFMG número 2/2020 que regulamenta o ensino remoto emergencial para os cursos de graduação  da UFMG durante o período de pandemia COVID 2019. O tecido muscular é um tecido essencial para  o funcionamento do corpo humano e dos animais, o qual apresenta como característica mais  marcante, a capacidade de contração.

Existem três tipos de tecido muscular: o tecido muscular  estriado esquelético vai propiciar os movimentos do corpo e vai estar vai atuar em conjunto com o  sistema esquelético. O tecido muscular estriado cardíaco vai estar associado ao coração  e vai promover os batimentos cardíacos, e o tecido muscular liso irá propiciar o movimento  de órgãos, tais como, o trato gastrointestinal, a bexiga, o útero e os vasos sanguíneos. O tecido muscular tem como característica possuir células alongadas, com muitas proteínas  citoplasmáticas contráteis, especialmente actina e a miosina, igual nós vamos aprender na aula  de hoje.

O processo de contração muscular é um processo que envolve o consumo de ATP; a energia  da célula na forma de ATP irá ser consumida para promover o processo de contração muscular, sendo  então caracterizado como um processo ativo. Os três tipos de tecido muscular são classificados  de acordo com suas características morfológicas e funcionais: o tecido muscular estriado  esquelético, ele possui uma contração forte, rápida, descontínua e voluntária, ou seja, a  contração desse músculo estriado esquelético, depende de um comando, do sistema nervoso  central e do sistema nervoso somático, que por meio do impulso nervoso vai dar o gatilho  necessário para a contração do músculo; O tecido muscular estriado cardíaco, possui uma contração  forte, rápida continua e involuntária, ou seja, que independe da nossa vontade; vai ser regulado  pelo sistema nervoso autônomo; E o tecido muscular liso, ele fornece uma contração fraca, lenta e  involuntária também, sendo regulado pelo sistema nervoso autônomo, e tem algumas terminologias que  são utilizadas para o estudo do tecido muscular, por exemplo, a membrana celular é chamada de  sarcolema, o citosol que é a parte aquosa do citoplasma da célula é chamado de sarcoplasma,  e o retículo endoplasmático liso é chamado de retículo sarcoplasmático. lembrando  que a etimologia da palavra sarco, remete a palavra carne, polpa, músculo,  para facilitar o entendimento desses termos.

Algumas características morfológicas são  utilizadas para distinguir esses três tipos de tecido muscular, características essas, que  são facilmente observadas na histologia também. O músculo estriado esquelético possui células  alongadas, multinucleadas, ou seja, com mais de um núcleo por célula. E esse núcleo se localiza  geralmente na periferia da célula.

Observe aqui um corte transversal da fibra muscular, mostrando  aqui, representando o núcleo na periferia da célula. Esse tipo de músculo chamado estriado,  também vai ter estriações transversais típicas, como a imagem tá mostrando aqui com faixas  mais escuras alternando com faixas mais claras. Essas estriações transversais, igual nós vamos  aprender na aula de hoje, é devido às proteínas citoplasmáticas responsáveis pela contração  muscular.

O músculo estriado cardíaco também possui esses estriações transversais típicas,  mas possui um a dois núcleos por célula, esse núcleo é localizado geralmente no centro  da célula, e essas células do músculo cardíaco, são células ramificadas, que são unidas pelos  discos intercalare; que são estruturas encontradas somente no músculo cardíaco; e o músculo liso  possui células fusiformes com um a dois núcleos localizados nessa região central da célula,  nessa região mais espessa da célula muscular lisa O tecido muscular estriado esquelético, tema  da nossa aula de hoje, possui células longas cilíndricas e multinucleadas, contendo numerosos  feixes de filamentos citoplasmáticos que são as miofibrilas, constituídas pelas proteínas  responsáveis pela contração muscular. As células musculares, são originadas a partir  da fusão de mioblastos, que são as células embrionárias derivadas do mesênquima,  que é o tecido conjuntivo embrionário. Então, observe aqui uma representação das  miofibrilas e nesse corte histológico, esse corte transversal, os numerosos núcleos localizados  na periferia da célula muscular.

E nesse corte longitudinal, observe aqui, as estriações  transversais típicas do músculo estriado esquelético. Em um músculo, como por exemplo, o  biceps, as fibras musculares estão organizadas em feixes musculares. Esses conjuntos de feixes  musculares é recoberto externamente por uma camada espessa de tecido conjuntivo, chamada de epimísio,  que como todo bom tecido conjuntivo, vai trazer consigo vasos sanguíneos, vasos linfáticos  e inervação.

O epimísio vai emitir septos de tecido conjuntivo para delimitar os feixes  musculares; esse septos são chamados de perimísio, que vai além de delimitar os feixes, trazer  consigo, também, vasos sanguíneo, vasos linfáticos e inervação. Cada fibra muscular individualmente,  vai ser revestida por essa camada mais delicada de tecido conjuntivo, que é o endomísio, que vai ser  constituído pela lâmina basal da fibra muscular e por, cada célula muscular individualmente,  vai ser coberta pelo fibras reticulares, principalmente. Então, observem aqui nessa  imagem histológica, a camada mais externa de tecido conjuntivo, que recobre o músculo inteiro,  chamada de epimísio, que vai emitir septos de tecido conjuntivo para o interior do músculo,  pelo qual vai delimitar os feixes musculares; esses septos constituem o perimísio, e um  cada fibra muscular individualmenteendomísio, essa camada mais fina de tecido conjuntivo.

Essas três camadas de tecido conjuntivo são importantes, porque elas integram a contração  de cada fibra muscular ao feixe muscular, e por consequência ao músculo inteiro, e também  vai transmitir a força da contração muscular para tendões e ossos. Além disso, pela natureza do  tecido conjuntivo, esses septos vão permitir a nutrição do tecido, a drenagem, e a inervação.  Pois bem, as fibras musculares esqueléticas, quando observadas ao microscópio óptico,  apresentam essas estriações transversais, que é alternância dessa faixa mais escura com essa  faixa mais clara, e uma linha escura ao centro.

Essa faixa mais escura é chamada de banda A; essa  faixa mais clara é chamada de banda I, e no centro dessa faixa mais clara, tem uma linha escura que é  chamada de linha Z. Essas estriações transversais são em função da distribuição das proteínas actina  e miosina, no citoplasma das células musculares. Então, a fibra muscular que é a célula muscular,  vai conter numerosos feixes cilíndricos contendo os filamentos citoplasmáticos que são as proteínas  contráteis.

Esses feixes cilindrícos constituem a miofibrila, que vai possuir repetidas unidades  contráteis, que é o sarcômero. O sarcômero, é o local, onde de fato, vai ocorrer a contração  muscular, e o sarcômero está delimitado entre duas linhas Z; A linhas Z, por sua vez, é de onde  partem os filamentos finos de actina, e a linha M, no centro do sarcômero, é de onde partem os  filamentos grossos de miosina. A banda H, é o local onde vai ter somente, os filamentos grossos  de miosina, e a banda A , é o local do sarcômero, onde vai ocorrer a sobreposição de filamentos  grossos de miosina sobre os filamentos finos de actina, fator crucial para a contração muscular.

A  banda I, é o local onde vai ter somente filamentos finos de actina. Portanto, o sarcômero, que é  o local, onde vai ocorrer a contração muscular, está delimitado entre duas linhas Z, que  vai ocorrer de forma repetida ao longo de uma miofibrila. A fibra muscular, por  sua vez, vai conter numerosas miofibrilas, e essas fibras musculares vão compor os feixes  musculares, e o conjunto de feixes musculares vão compor o músculo inteiro, ocorrendo dessa forma  então, a contração do músculo de uma forma geral.

As miofibrilas vão ser constituídas por quatro  proteínas principais: a actina vai se apresentar na forma de filamento de actina, onde vai ocorrer  a polimerização de monômeros de actina G, formando duas cadeias filamentosa de polímeros de actina  F, que vão estar entrelaçadas umas às outras; a miosina vai se apresentar sob a forma  de filamentos de miosina com duas duas cadeias leves, dois peptídeos enrolados  em forma de hélice, e uma cadeia pesada, onde vai formar essa saliência globular,  também chamada de cabeça da miosina, que vai ter atividade ATPásica, que durante o  repouso muscular vai armazenar molécula de ATP, e durante o movimento da cabeça da miosina sobre  o filamento da actina, vai ocorrer o gasto de ATP; as outras duas proteínas que compõem a  miofibrila, é a tropomiosina, que são duas cadeias polipeptídicas enroladas ao longo  do filamento da actina, e a troponina que vai ter três subunidades: a subunidade TnT, que vai  ser a subunidade que vai estar aderida a molécula de tropomiosina; a subunidade TnT vai estar  imtimamente ligada à molécula de tropomiosina; A subunidade TnC, vai ser a subunidade que vai  ter afinidade, aos ions cálcio, que vocês vão ver que durante o processo de contração muscular,  os íons cálcio vão ter uma função de dar um início ao processo de contração. A subunidade TnI, vai  ser a subunidade que vai tá tampando o sítio de ligação ativo a cabeça da miosina, então, o  sítio de ligação na actina que tem afinidade a cabeça da miosina, vai estar tampado por  essa subunidade TnI da proteína troponina. Então, essas proteínas vão estar distribuídas  aqui, ao longo do sarcômero que vai ser o local onde vai ocorrer a contração muscular. 

Então, o sarcômero, lembrando novamente, vai estar delimitado entre duas linhas Z, que é  de onde partem, os filamentos finos de actina. o centro do sarcômero tem uma linha M, de onde  partem os filamentos grossos de miosina; a banda H vai ser o local, onde vai ocorrer a sobreposição  dos filamentos grossos de miosina sobre os filamentos finos de actina, e aí dessa forma,  essas proteínas vão ter um papel fundamental no processo de contração. Então , observem aqui o  sarcômero, nessa imagem de microscopia eletrônica, delimitada aqui entre duas linhas Z; a linha Z, é  de onde vai partir os filamentos finos de actina; a banda I que se apresenta mais clara,  contém somente os filamentos finos de actina; a linha M no centro do sarcômero, é de  onde partem filamentos grossos de miosina; A banda H, vai conter somente filamentos grossos  de miosina, e a banda A , vai ser o local onde vai ocorrer a sobreposição de filamentos grossos  de miosina sobre os filamentos finos de actina formando assim o sarcômero, sendo aqui  observado na microscopia eletrônica.

A contração muscular depende de cálcio,  por isso, o retículo sarcoplasmático irá armazenar e regular o fluxo de íons cálcio.  Esse retículo é composto por uma rede de cisternas do retículo endoplasmático  liso, que irá envolver as miofibrilas; quando o estímulo nervoso chega e despolariza  a membrana do retículo sarcoplasmático, ocorre a liberação de cálcio de forma passiva,  ou seja, sem gasto de energia, sobre a troponina, permitindo então a interação entre actina  e miosina. Isso só é possível devido a uma estrutura chamada de triade.

A tríade é composta  por duas extensões do retículo sarcoplasmático, e um túbulo T; o túbulo T, por sua vez,  é composto por uma rede de invaginações do sarcolema das fibras musculares, ou seja, a  membrana plasmática das células musculares irá compor uma rede de invaginações para facilitar  a disseminação do estímulo nervoso até a tríade, ocorrendo então, a liberação do cálcio  e o início da contração muscular. Observem aqui, nesse desenho esquemático,  que para a contração muscular ser uniforme, na fibra muscular existe um sistema de túbulos  transversais, composto pelos túbulos T, que vai formar esse Sistema, também chamado de  sistema de redes de invaginações do sarcolemma, que vai estar associado às expansões do retículo  sarcoplasmático, formando as tríades. A nível das tríades vai ocorrer a liberação de forma passiva  dos íons cálcio, quando esse estímulo nervoso chegar a membrana do retículo sarcoplasmático. 

Observem aqui, uma representação das miofibrilas, uma representação das mitocôndrias, do  túbulos T, e mais externamente aqui, um revestimento de tecido conjuntivo, e  a representação das fibras reticulares. A contraçao, igual nós vimos na aula de  hoje, ocorre na banda A do sarcômero, onde os filamentos grossos de miosina se  sobrepõem aos filamentos finos de actina, então, durante o repouso muscular, a molécula  de ATP, irá se ligar a enzima ATPase na cabeça da miosina, e aí sob o comando de um estímulo  nervoso, a partir do sistema nervoso central, e a chegada deste estímulo nervoso a nível  da triade, irá ocorrer a liberação dos íons cálcio. O cálcio irá se ligar a moléculas de  TnC da troponina, o que irá mudar a configuração espacial das três subunidades da troponina,  movimentando com ela, a molécula de tropomiosina, e aí, o sítio de ligação da actina irá ficar  exposto a cabeça da miosina, que necessita da actina como cofator para libertar essa molécula  de energia de ATP, na cabeça da miosina.

Então, a partir do momento, que o sítio de ligação na  actina fica exposto, ocorre a movimentação da cabeça da miosina sobre a actina, iniciando então,  o processo de contração a nível do sarcômero. Pois bem, ao ocorrer um movimento da cabeça  da miosina sobre o filamento de actina, irá ocorrer a liberação de ADP de energia,  e aí, o filamento fino de actina irá se deslizar sobre o filamento grosso de miosina  lá na banda A do sarcômero, ocorrendo então, um encurtamento do sarcômero. Agora, imagine  você, uma célula muscular com várias miofibrilas, contendo unidades repetidas de sarcômero,  ocorrendo esse movimento de forma simultânea, e um feixe muscular contendo várias células  musculares, ocorrendo esse processo de contração, e um músculo com vários feixes musculares,  ocorrendo esse movimento de uma forma simultânea, acontecendo então, a contração do músculo de uma  forma geral.

Essa atividade contrátil irá cessar, quando por meio de um estímulo nervoso, os ions  cálcio retornarem para cisternas do retículo sarcoplasmático, em um processo ativo que envolve  gasto de energia, então, com a retirada dos íons cálcio, o complexo troponina-tropomiosina irá  cobrir novamente, o sítio de ligação na actina, encerrando então, a atividade contrátil. Então,  nesse vídeo esquemático, nós temos aqui o processo de contração muscular em detalhe desde a chegada  do íon cálcio a subunidade TnC da troponina, e aí o complexo troponina-tropomiosina, irá se  movimentar revelando então, o sítio de ligação na actina à cabeça da miosina, e aí ao revelar  o sítio de ligação, a cabeça da miosina irá se movimentar sobre o filamento de actina,  ocorrendo a liberação de ADP, e energia no movimento mecânico. Aqui do lado esquerdo, nós  temos uma técnica de criomicroscopia eletrônica em alta resolução, mostrando a estrutura molecular  do filamento de actina, e da cabeça da miosina.

A contração das fibras musculares esqueléticas, é  comandada por nervos motores que irão se ramificar no tecido conjuntivo do perimísio e formar placas  motoras. Então, quando o impulso nervoso oriundo de um comando voluntário lá no sistema nervoso  somático, esse impulso nervoso chega até a placa motora; no terminal axônico desses nervos motores,  vai liberar o neurotransmissor acetilcolina, esse neurotransmissor vai ser reconhecido  por receptores de membrana do sarcolema das fibras musculares, e aí esse neurotransmissor  vai sinalizar para continuar a despolarização da membrana, a nível das fibras musculares,  a condução do estímulo nervoso por meio de uma bomba de sódio potássio. A membrana  vai ficar permeável a entrada de sódio e a saída de potássio, e esse estímulo nervoso vai  adentrar nas fibras musculares por meio daquelas redes de invaginação do sarcolemma;  são os túbulos T, então, os túbulos T vão conduzir esse estímulo  nervoso até a nível da tríade; quando esse estímulo nervoso despolarizar  a membrana do retículo sarcoplasmático, vai liberar os íons cálcio para se ligar à troponina,  iniciando então, o processo de contração muscular.

Pois bem, nós temos aqui, a representação nesse  desenho esquemático, de um nervo motor, a sua porção terminal formando uma placa motora, que  está aderida ao tecido conjuntivo do perimísio. Essa placa motora vai estar intimamente  ligada a dobras juncionais do sarcolema, que, quando o impulso nervoso oriundo de um  comando voluntário do sistema nervoso somático chegar até o terminal axônico desses nervos  motores, vai sinalizar para vesículas sinápticas liberarem o neurotransmissor acetilcolina; a  acetilcolina irá ser recebida por receptores de membrana do sarcolema, que vai sinalizar  para continuar a despolarização da membrana; a condução do estímulo nervoso por meio daquela  rede de invaginações do sarcolema conhecido como túbulos T. Então, o estímulo nervoso vai adentrar  nas fibras musculares esqueléticas por meio dos túbulos T, até a nível da triade, na tríade, a  despolarização da membrana vai sinalizar para o retículo sarcoplasmático liberar cálcio; o cálcio  irá ligar à troponina e permitir a interação com a actina e de miosina, promovendo então a contração  a nível do sarcômero, o encurtamento do sarcômero.

Essa atividade contrátil irá cessar,  quando mediante o estimulo nervoso, esses íons cálcio retornarem para  cisternas do retículo sarcoplasmático. De acordo com sua composição molecular, estrutura,  e função, as fibras musculares esqueléticas podem ser classificadas como fibras do tipo I, também  conhecidas como fibras lentas ou fibras vermelhas e fibras do tipo II, também chamadas de fibras  rápidas ou fibras brancas. As fibras do tipo I, vão utilizar metabolismo aeróbico para geração  de energia, para a contração muscular, portanto, vai usar uma via oxidativa para  geração de energia, e por isso, vai ter grande quantidade de mioglobina para o  transporte de oxigênio, o que deixa uma coloração mais vermelha escura dessas fibras musculares, e  esse oxigênio vai ser utilizado nas mitocôndrias, naquele processo que vocês aprenderam no início  da disciplina, de fosforilação oxidativa para geração de energia para a contração muscular. 

Devido a isso, a esse metabolismo aeróbico, os músculos que possuem esse tipo de fibra,  vai possuir muita resistência à fadiga, e a energia utilizada para a geração de energia,  vai ser principalmente a partir dos ácidos graxos. Já as fibras do tipo II, vão utilizar a via  glicolítica para geração de energia, então, portanto, elas vão ter um metabolismo anaeróbico;  elas vão utilizar principalmente a glicose a partir do processo de geração de energia chamado  glicólise, e aí, isso pode gerar ácido lático, e o lactato gera um certo desconforto muscular. O  que ocasiona, os músculos que possui este tipo de fibra, possui pouca resistência à fadiga.

Devido a  isso, a coloração desse músculo é um vermelho mais claro, porque possui menos mioglobina e possui  menor quantidade de mitocôndrias também. Esse tipo de fibra, também é chamada de fibra do tipo  IIb, porque as fibras do tipo IIa são consideradas fibras intermediárias, que possuem características  morfológicas e funcionais intermediárias aos dois tipos de fibra. Então, esse tipo de fibra do  tipo IIa, vai utilizar tanto a via oxidativa, quanto a via glicolítica para geração de  energia, para a contração muscular.

Então, pode utilizar tanta a via aeróbica quanto  a via anaeróbica, o que vai resultar, é que os músculos que possuem esse tipo de fibra,  vão possuir uma maior resistência à fadiga que fibras do tipo IIb, no entanto, uma menor  resistência à fadiga que as fibras do tipo I; vai possui menor quantidade de mioglobina, e  mitocôndrias que as fibras do tipo I, mas vai possuir uma maior quantidade do que as fibras  do tipo IIb, então vai possuir características intermediárias entre esses dois tipos de  fibras. Então, então prezados alunos e alunas, a aula de hoje foi sobre o músculo estriado  esquelético, e a próxima aula vai ser sobre o músculo estriado cardíaco e o músculo liso.  Esta foi a literatura utilizada para o composição dessa aula, e lembrando que essa vídeo aula foi  produzida para fins exclusivamente didáticos, seguindo recomendações da portaria MEC 544/ 2020,  que trata da substituição das aulas presenciais por aulas em meios digitais, e a resolução  CEPE nº 2/2020 que regulamenta o ensino remoto emergencial para os cursos de graduação  da UFMG durante o período de pandemia COVID 2019.