[Musica] Dunque con questa lezione iniziamo a parlare del tessuto muscolare il tessuto muscolare È un tessuto che possiede la capacità di accorciarsi è un tessuto che esiste in tre varianti la prima variante è quella del muscolo striato scheletrico poi c'è il muscolo striato cardiaco ed infine il mus mus liscio Qual è la differenza fra questi muscoli Innanzitutto la localizzazione lo strato scheletrico va a formare tutti i muscoli volontari del nostro corpo lo strato cardiaco forma il muscolo del cuore quindi il cosiddetto miocardio il muscolo liscio invece va a formare le pareti quindi il muscolo che
troviamo nelle pareti dei visceri e dei vasi la differenza sta anche nel tipo di controllo che abbiamo su questi tipi di muscolo sullo strato scheletrico abbiamo un controllo volontario Cioè siamo noi a decidere quando contrarlo mentre lo strato cardiaco e liscio sono entrambi involontari partiamo esaminando lo striato scheletrico l'unità base del muscolo striato scheletrico è la fibra muscolare Che cos'è la fibra muscolare non è altro che un sincizio cellulare cioè si tratta di più cellule che si mettono assieme e formano Appunto nel complesso la fibra vera e propria una fibra muscolare È spessa circa 50
Micron ed ha una lunghezza molto variabile che può arrivare addirittura ai 4 cm quindi può avere delle dimensioni notevoli se tagliamo trasversalmente una fibra muscolare quindi vediamo che all'interno Questa è fittamente sipata dalle miofibrille si tratta di strutture cilindriche che che riempiono in maniera molto fitta tutto Il citoplasma della fibra muscolare tuttavia le miofibrille non sono l'unica componente che troviamo all'interno delle fibre muscolari troviamo anche nel citoplasma oltre alla membrana ovviamente che segna il confine con l'esterno troviamo anche un apparato di Golgi abbastanza sviluppato con conseguenti vescicole presenti all'interno del citoplasma un alto numero di
mitocondri e questo lo capiamo bene le fibre muscolari hanno bisogno di molta energia per contrarsi e quindi hanno bisogno dei mitocondri e poi una proteina molto importante che è la mioglobina l'emoglobina È simile all'emoglobina Infatti svolge Comunque la funzione di trattenere l'ossigeno l'ossigeno vedremo sarà importante per le fibre muscolari soprattutto per quelle fibre che useranno molto mitocondria che quindi produrranno ATP con il classico metabolismo [Musica] ossidativo vediamo appunto in questa immagine Com'è fatta la fibra muscolare abbiamo quindi la fibra con allinterno i nuclei delle cellule in periferia e poi fittamente sipata di queste miofibrille inoltre
è possibile individuare fra una miofibrilla e l'altra proprio dei mitocondri un altro particolare che salta l'occhio da questa immagine è il classico bandeggio delle fibre muscolari strate scheletriche questo bandeggio vedremo sarà dovuto alla struttura delle miofibrille che che conferiscono alla Fibra muscolare nel complesso questo aspetto appunto a bande Tuttavia la fibra muscolare non è il grado finale di organizzazione del muscolo più fibre muscolari si mettono assieme e formano il fascio muscolare più fasci muscolari si uniscono fra di loro e vanno a formare il muscolo completo è inoltre importante notare che esist dei sistemi di lamelle
di lamine connettivali che servono proprio a tenere uniti i vari livelli di organizzazione del muscolo e quindi attorno ai singoli fasci troviamo l'endométriose scendiamo adesso nel dettaglio e vediamo come è fatta la miofibrilla Quali sono i componenti della miofibrilla sicuramente il primo componente importante è quello dei filamenti sottili Cosa sono i filamenti sottili si tratta di filamenti di natura proteica formati principalmente dall l'actina l'actina è una proteina globulare quindi una proteina che generalmente le cellule si assembla e si disassembler veloce in maniera rapida in realtà nel tessuto muscolare questo non avviene perché Perché l'actina è
stabilizzata da altre due proteine che sono la tropomiosina che gira proprio ad elica attorno all' actina e imposta In modo tale la Imposta In modo tale che questa rimanga ferma e non si possa disassemblare quindi fa più giri attorno all l'actina e poi sulla tropomiosina e sulla e sull' actina si lega un'altra molecola che è la troponina la troponina è formata da tre subunità una subunità TNT che serve appunto a legare la tropomiosina un'altra tni che va invece a legare il filamento di actina e poi c'è tnc che invece lega lo ione calcio e vedremo
che questo legame con lo ione calcio sarà poi indispensabile nelle fasi iniziali della contrazione muscolare accanto ai filamenti sottili ci sono poi i filamenti spessi i filamenti spessi sono formati da un'altra molecola che prende il nome di miosina la miosina è formata da due catene pesanti che si attorcigliano fra di loro Quindi come se fossero due corde che si rincorrono e che terminano poi alla fine con due estremità slargata chiamate appunto teste delle miosina accanto alle catene pesanti ci sono poi le catene leggere che si trovano a livello delle teste delle catene pesanti e che
si chiamano leggere proprio perché hanno un peso atomico minore rispetto a quello delle catene pesanti nel complesso Quindi avremo una coda e una testa questo è importante perché coda e testa si dispongono in maniera diversa all'interno della miofibrilla Infatti le code tendono a unirsi assieme tutte su uno stesso in modo da essere parallele l'una all'altra le teste invece tendono a portarsi in fuori e quindi poi vedremo che questo portarsi in fuori Sarà indispensabile per la funzionalità dei filamenti spessi adesso dopo aver visto quali sono i costituenti di una miofibrilla Vediamo adesso come questi costituenti si
dispongono in modo da formare l'unità base della miofibrilla che per appunto il sarcomero vediamo partiamo dei filamenti spessi abbiamo detto che i filamenti spessi si dispongono con le code parallele fra di loro e le teste che sporgono all'esterno in realtà Esiste un punto che corrisponde alla linea m linea media in cui l'assetto dei filamenti spessi diventa esattamente speculare cioè le code si affrontano fra di loro e le tesse si allontanano via è come se una metà si guardasse allo specchio a livello degli spazi lasciati liberi dei raggruppamenti di filamenti spessi si vanno ad incastrare i
filamenti sottili quindi immaginate come le dita di due mani che si incrociano e parzialmente appunto si vanno a sovrapporre filamenti sottili e filamenti spessi i lamenti sottili di un sarcomero quindi di un'unità formata proprio in questo modo va a unirsi quindi i filamenti sottili Vanno ad unirsi con quelli di un altro sarcomero quindi di un'altra unità situata Immediatamente dopo o immediatamente prima il punto di passaggio fra i filamenti sottili di un sarcomero e filamenti sottili di un altro prende il nome di linea Z che in realtà non dovrebbe essere chiamata linea Z ma disco Z
Perché Perché il sarcomero è la miofibrilla voi la dovete immaginare in tridimensionale Quindi se siamo in un cilindro lo tagliamo trasversalmente a livello della linea Z non vedremo una singola linea zigzag ma vedremo un disco A zigzag che corrisponde a tutti i passaggi di tutti i sarcomeri di quel livello la linea z o disco Z è sempre formata da filamenti di actina C'è poi un'altra molecola che è la Titina che ha il ruolo di partire dalla linea Z e quindi dei filamenti sottili e andarsi ad incastrare all'interno dei filamenti spessi linea Z Titina linea m
sono tutte strutture che formano una vera e propria impalcatura a di sopra della quale i filamenti spessi e filamenti sottili si possono instaurare quindi si possono posizionare questo caratteristico assetto del sarcomero permette di evidenziare al suo interno diverse zone che chiameremo bande la banda principale quella centrale è la banda h dove h sta per hii che in inglese significa pesante questo perché questa banda è formata soltanto da filamenti spessi ed ha al centro la linea m poi abbiamo la banda i che invece comprende i filamenti sottili di un sarcomero e e di quello immediatamente successivo
la banda i ha al centro la linea Z che la divide quindi in due emib bande l'ultima banda è poi la banda a che comprende la banda h quindi quella formata soltanto da filamenti spessi Ma si allarga anche a quella porzione in cui Eh c'è la sovrapposizione fra filamenti spessi e filamenti sottili adesso perché banda a E perché banda i AA per anisotropa is sa per isotropa Che significa anisotropa Guardate un attimo la banda a se io parto Dalla Dalla Dalla parte più sinistra della banda a e mi sposto verso destra non incontro sempre gli
stessi elementi ma andrò a incontrare prima i filamenti spessi con II sottili e poi i filamenti soltanto spessi quindi non è uguale la banda a se io mi spo o da una direzione all'altra questa caratteristica è detta anisotropia cioè il non essere uguale a seconda del luogo che andiamo a considerare la banda i invece è isotropa perché Perché lasciando stare la linea Z se io mi sposto in tutta la banda incontrerò comunque filamenti di actina Anzi la linea Z stessa è formata da filamenti di actina quindi in tutti i luoghi spostandosi da una direzione all'altra
Troveremo sempre gli stessi elementi da qui banda anisotropa e banda isotropa A questo punto ci è più chiara quella che è la definizione di sarcomero il sarcomero è una parte di miofibrilla compresa fra due linee Z ed ha una lunghezza molto importante di due Micron perché definiamo il sarcomero definiamo il sarcomero perché il sarcomero è l'unità contrattile del tessuto muscolare striat scheletrico cioè che significa che dalla ino dei due dischi Z e quindi dall'accorpamento stanno all'interno della fibra muscolare abbiamo capito Anche se non abbiamo ancora visto il come che il sarcomero è l'unità che si
contrae e quindi contraendosi determina la contrazione della fibra muscolare Tuttavia la fibra muscolare È una cellula quindi avrà una membrana plasmatica che prende il nome in questo caso di sarcolemma come fa il sarcomero a trasmettere la sua contrazione alla membrana o meglio se il sarcomero si accorcia c'è bisogno di un sistema che ancori il sarcomero alla membrana In modo tale che all'accorpamento della membrana e quindi nel complesso un accorciamento di tutta la fibra muscolare il sistema che accoppia il sarcomero con la membrana cellulare è detto costamero Da cosa è formato il costamero è formato principalmente
da due molecole o meglio da due tipi di molecole molto importanti che sono la distrofina e i distr glicani la distrofina parte dalle linee Z dei sarcomeri e si porta verso la membrana cellulare Dove si va a agganciare su un gruppo di proteine transmembrana che prende il nome di distr glicani In questo modo si ha l'ancoraggio indispensabile per l'accorciamento della Fibra La distrofina è indispensabile per i muscoli se non c'è Cè ci sono dei danni davvero gravi è il caso di una malattia genetica la distrofia di duchen in cui c'è una un difetto in un
gene che codifica per la distrofina la distrofina non viene prodotta Come dovrebbe essere prodotta non c'è un corretto aggancio con il sarcolemma e quindi in effetti i sarcomeri si contraggono è vero ma non si ha un accorciamento della fibra quindi non si ha una contrazione muscolare e quindi si ha la paralisi paralisi Che interessi tutti i muscoli anche quelli della respirazione perché in parte sono muscoli volontari e quindi questo vi fa capire come il alla fine questa patologia possa determinare delle dei risvolti anche molto gravi bene esaminiamo Adesso gli ultimi due elementi di una fibra
muscolare Strata scheletrica che ci servono ancora di più per capire come avviene il meccanismo della contrazione e sono i tubuli t e reticolo sarcoplasmatico i tuboli t sono delle invaginazioni del sarcolemma che entrano all'interno della Fibra e si vanno a disporre tra una miofibrille e l'altra assumendo un aspetto appunto tubulare da cu il nome di tubuli sono chiamati T perché sono tubuli trasversi perché il loro orientamento è trasversale rispetto all'asse della fibra muscolare questi tubuli T quindi formano un vero e proprio reticolo all'interno della cellula e vanno ad addossarsi Alle miofibrille in corrispondenza del punto
in cui è presente la linea Z quindi proprio lì si vanno ad accollare Alle miofibrille accanto ai tubul litti C'è poi il reticolo sarcoplasmatico che è il corrispettivo del reticolo endoplasmatico liscio di una comune cellula per una cellula muscolare il reticolo ne plasmatico liscio si avvolge anch'esso attorno alle miofibrille Ma particolarmente lo troviamo a ridosso dei tuboli T dove si vengono a formare due rigonfiamenti del reticolo sarcoplasmatico che vanno a formare quindi altri due tubuli attorno al tubulo T tubulo T più i due rigonfiamenti dei reticoli sarcoplasma prende il prendono il nome nel più le
sacche laterali Insomma prendono il nome di triade nel complesso perché li esaminiamo insieme tubul litti reticolo sarcoplasmatico perché la loro funzionalità è integrata quando arriva un impulso elettrico sulla membrana sul sarcolemma questo grazie ai tuboli T viene trasmesso all'interno della fibra quindi i tuboli t subiscono anch'essi questo impulso i tuboli t presentano dei recettori che sono I recettori diidropiridinici si tratta dei recettori capaci di attivare il reticolo sarcoplasmatico il reticolo sarcoplasmatico in seguito alla onda di depolarizzazione che riceve Attiva altri recettori che sono I recettori riodinidae Grazie a tutto questo sistema quindi impulso elettrico arriva
Grazie tubolit arriva all'interno recettori diidropiridinici trasmettono il segnale al reticolo sarcoplasmatico il reticolo sarcoplasmatico apre I recettori riodinidae viene questo impulso arriva ovviamente a un neurone e viene trasmesso alla Fibra muscolare in una una zona che prende il nome di placca motrice la placca motrice quindi è formata dalla terminazione del Neurone e da una zona della fibra muscolare invaginazioni all'interno di queste invaginazioni sono presenti dei recettori per alcune sostanze che verranno rilasciate dal neurone Infatti il neurone presenta nella sua parte terminale delle vescicole vescicole che contengono dei neuro trasmettitori cioè delle sostanze che sono capaci
di trasformare un impulso che cheo che vengono liberate In seguito a un impulso elettrico e che una volta che vanno a legarsi sui recettori corrispondenti sono capaci di scatenare un altro impulso elettrico nel caso della placca motrice cosa succede che arriva l'impulso questo impulso determina il rilascio delle vescicole di neurotrasmettitore determinano poi il legame del del neurotrasmettitore con i corrispettivi recettori e a seguito di questo legame si ha l'inizio dell'onda di depolarizzazione quindi la fibra muscolare si depolar e poi da qui passerà l'onda di depolarizzazione di tubuli T dai tubuli T al reticolo sarcoplasmatico e
tutta la strada di cui abbiamo già parlato ecco Come appare una placca motrice Quindi abbiamo la fibra muscolare e la placca motrice che va a instaurarsi su di essa qui vediamo più placche motrici quindi su che agiscono su diverse fibre muscolari e qui ancora un'immagine tridimensionale con le fibre muscolari e le corrispettive placche motrici bene A questo punto abbiamo tutti gli elementi per poter capire come avviene la contrazione muscolare che non è altro l'avv che l'avvicinamento dei dischi Z quindi lo scorrimento delle dei filamenti spessi sui filamenti dei filamenti sottili sui filamenti spessi Allora in
condizioni di riposo cosa succede la testa della miosina è capace di legare l'atp ATP quindi ha un dominio in cui riesce a legare questa molecola di ATP l'atp però viene subito trasformato alle tesse della miosina in ADP più il fosfato quindi lì la testa della mosina possiede in realtà un dominio ATP asico cioè capace di scindere la molecola di ATP a seguito di questa scissione che cosa avviene un cambiamento di forma a livello delle tesse della miosina le teste quindi si avvicinano ai filamenti sottili arriva l'impulso nervoso quindi questo è quello che succede nelle condizioni
di riposo arriva l'impulso nervoso impulso nervoso al attraverso il sistema dei tuboli t e del reticolo sarcoplasmatico induce la liberazione degli ioni calcio gli ioni calcio si vanno a legare sul frammento tnc della troponina a causa di questo legame la troponina induce il cambiamento di forma della tropomiosina smascherando i siti di legame per le teste della miosina con i filamenti quindi la tropomiosina cambia e le tesse della miosina riescono a legarsi all' actina a seguito di questo legame viene lasciato la viene lasciato l'adp dalle teste della miosina e le teste della miosina si piegano e
nel piegarsi quindi nel cambiare conformazione inducono lo slittamento quindi la lo spostamento e quindi la l'accorciamento in generale delle dei filamenti sottili quindi del sarcomero in tutto il loro insieme il segnale cessa la tropomiosina e la ritorna alla sua conformazione originale l'atp si lega nuovamente alle teste della miosina e arriva il distacco e quindi il filamento sottile ritorna alla sua posizione originaria bene le varie fibre muscolari hanno tutte quante le caratteristiche di cui abbiamo visto e si contraggono tutte allo stesso modo Tuttavia esistono diversi tipi di fibre a seconda della quantità che queste fibre hanno
di miofibrille o di altre caratteristiche in generale parliamo di fibre bianche e di fibre rosse anche se è una classificazione molto grossolana perché tra fibre bianche e fibre rosse esistono una serie di intermedi le fibre bianche hanno molte miofibrille quindi sono fittamente sipate di miofibrille mentre le fibre rosse hanno poche mi fibrille le fibre bianche sono più spesse di quelle rosse che quindi sono più sottili le fibre bianche sono poi ricche di glicogeno mentre le fibre rosse sono povere di glicogeno hanno scarse quantità di glicogeno al contrario però le fibre bianche sono povere di mioglobina
mentre le fibre rosse sono ricche di mioglobina Inoltre le fibre bianche Hanno pochi mitocondri mentre le fibre rosse molti mitocondri proviamo un attimo a mettere insieme tutte queste caratteristiche se le fibre bianche hanno poca emoglobina e hanno pochi mitocondri significa che queste fibre non faranno la respirazione aerobia perché hanno pochi mitocondri poca emoglobina che fornisce ossigeno quindi la loro energia non la ricaveranno da un metabolismo di tipo ossidativo ma essendo ricche di glicogeno è più verosimile che loro l'energia la ricavino da un metabolismo di tipo glicolitico Cioè in seguito della glicolisi le fibre rosse invece
sono povere di glicogeno Ma hanno molta emoglobina e molti mitocondri quindi Loro faranno presumibilmente un metabolismo ossidativo mentre la glicolisi sarà molto bassa ed infatti è questa la grande differenza fra fra le fibre bianche e le fibre rosse Però come si lega adesso questa differenza alla funzione che hanno queste fibre se le fibre bianche fanno un metabolismo glicolitico significa che fanno una tappa più breve che la glicolisi e da questa ricavano energia questa energia è una quantità molto alta di energia perché abbiamo detto essere ricche di glicogeno si tratterà quindi di fibre che riescono a
ricavare molte energia in poco tempo le fibre rosse invece fanno un metabolismo ossidativo che è un metabolismo più lento rispetto a quello glicolitico quindi riusciranno a ricavare meno energia però l'avranno in un arco di tempo maggiore di qui la differenza le fibre bianche sono quelle delle contrazioni fase cioè quelle contrazioni che avvengono con Maggiore intensità ma in un breve periodo di tempo pensiamo a quando solleviamo dei pesi oppure a quando facciamo uno scatto di una corsa in quell'ambito sono coinvolte le fibre bianche le fibre rosse invece fanno delle contrazioni toniche cioè delle contrazioni meno intense
di quelle bianche ma che avvengono con più lentezza nel tempo esempio i muscoli posturali sono dei muscoli a contrazione tonica in cui appunto la contrazione avviene in maniera spezzettata nel tempo bene concludiamo adesso con alcune immagini sia di microscopia elettronica che microscopia ottica partiamo con la microscopia elettronica qui possiamo vedere proprio tre miofibrille parallele fra di loro con i sarcomeri ben in evidenza quindi all'esterno vediamo la linea Z poi le mi banda i e poi la banda a con i punti di sovrapposizione e poi al centro con un occhio attento è possibile anche riconoscere la
banda h e al centro della banda h la linea m da notare poi mitocondri fra le diverse miofibrille qui ancora scendiamo solo su un sarcomero e vediamo proprio come è composto linee Z più scure emib bande i e banda a che comprende la banda h più centrale che è meno elrond Denza arriviamo invece alla microscopia ottica quindi vediamo adesso Come appare il tessuto muscolare Stratos scheletrico alla microscopia ottica vediamo più fibre qui tagliate longitudinalmente e vediamo proprio i nuclei delle cellule disposte in periferia Da notare anche il connettivo Lasso che separa una miofibrilla una Fibra
da un'altra Ecco ancora qui altre fibre con il nucleo in periferia e classico assetto a bande dovuto alle miofibrille e qui ancora diverse fibre Da notare Proprio come i nuclei si dispongono proprio alla periferia e con una forma molto schiacciata Qui invece vediamo un taglio trasversale questo complica un po' le cose perché qui non riusciamo a vedere bene il l'assetto diciamo striato però ci sono degli elementi che ci possono aiutare il primo elemento è la localizzazione dei nuclei i nuclei sono disposti in periferia e infatti qui li troviamo sempre in periferia l'altra caratteristica è il
fatto che all'interno troviamo questo aspetto tutto a puntini dovuto al fatto che ci sono molte miofibrille che però sono state tagliate trasversalmente ancora un taglio trasversale Da notare le varie fibre muscolari Inoltre qui vediamo anche il connettivo tra una Fibra e l'altra Quindi il cosiddetto endomisio Qui addirittura riusciamo a vedere quindi siamo un ingrandimento minore riusciamo a vedere i fasci di fibre quindi vediamo questi fibre che si organizzano in fasci e tra un fascio e l'altro è presente poi il Perin Isio quindi sempre un connettivo di natura Lassa
