AULA 1 SISTEMATICA FILOGENÉTICA

[Música] Olá pessoal tudo bem sejam todos bem-vindos essa é a nossa primeira aula da disciplina Zoologia de invertebrados um e hoje eu quero discutir com vocês um pouco de filosofia da ciência Mais especificamente um pouco né de filosofia da sistemática biológica que é aquela aquela área né da biologia que vai propor né hipóteses de relações evolutivas entre os grupos né sejam eles zoológicos ou botânicos não importa tá para isso eu quero discutir com vocês né os princípios e a filosofia do método que hoje né Nós utilizamos para inferir as relações filogenéticas ou evolutivas dos grupos

com os quais a gente trabalha que é a sistemática filogenética antes porém a gente precisa falar um pouco de ciência um pouco de de Filosofia de da ciência e aí eu gostaria de introduzir para vocês um conceito que é o conceito de paradigma dentro da ciência tá então muito bem a ciência né O que são os paradigmas científicos né Essa visão de paradigmas científicos ela foi introduzida por um filósofo da ciência Na verdade ele era físico histor filósofo né Chama Ah o Thomas kum de origem estadunidense vocês veem a foto dele aí tá e o

que é um paradigma científico são aí como vocês veem no slide né são realizações científicas que geram modelos que por um período mais ou menos longo vão orientar o desenvolvimento posterior das pesquisas né exclusivamente na busca né H na busca da solução de problemas né suscitados por esses paradigmas em outras palavras o que que o kum quer nos dizer quando fala em paradigmas científicos o paradigma é um grande modelo uma grande teoria que vai orientar todo o desenvolvimento das pesquisas em determinado Campo científico por exemplo na Biologia ou na física tá então isso é importante

essa noção de paradigma porque essa visão do Cum tá essa visão do dos paradigmas da ciência ela vai nortear bastante o desenvolvimento das pesquisas científicas da seguinte forma tá para o Thomas kum a ciência evolui da seguinte forma tá a gente tem uma um paradigma na ciência e durante essa fase em que existe um paradigma é a gente o c chamou de ciência normal ou seja né o paradigma vai norteando todas as pesquisas ele vai suscitando perguntas e os cientistas vão respondendo a essas perguntas até que justamente algumas novas descobertas colocam começam a erodir esse

paradigma ou seja o paradigma já não tem respostas para todas as perguntas sustentadas naquele campo da ciência e aí os pesquisadores começam a tentar responder a essas perguntas para o qual paradigma já não dá conta a gente Entra naquele período que vocês vem aí eh projetado chamado de ciência extraordinária tá até que o paradigma né Ele é completamente erodido e depois desse período de de ciência extraordinária a gente tem o surgimento de um novo paradigma tá que é o que a gente chama de revolução científica tá E aí a gente vai ter mais um ciclo

de ciência normal até que o novo paradigma seja erodido a gente passará por um período de ciência extraordinária até né a proposição de um novo paradigma ou seja para o Thomas Kun e essa não é a única visão de de de ciência que existe a ciência né ela evolui a partir do surgimento erosão e substituição de paradigmas tá não é um simples acúmulo de informação a a a as informações sim elas são acumuladas durante o período de ciência normal depois né o paradigma é erodido né cria-se um período de ciência extraordinária até a revolução e

o surgimento de um novo novo paradigma certo isso é importante vocês entenderem né e eu vou colocar Justamente esse ciclo né da ciência ah que eu mostro aí para vocês esses ciclos né de substituição de paradigmas no contexto né da nossa ciência do nosso campo que é a biologia tá então para isso temos aqui né a evolução da sistemática biológica vocês vejam aí tem uma linha do tempo né com um período de ciência normal uma crise a ciência extraordinária uma revolução científica e de novo o período de ciência normal que inclusive dentro da nossa sistemática

biológica né ou dentro da biologia é o período no qual nós nos encontramos atualmente um período de ciência normal E aí eu coloquei para vocês né algumas figuras né A primeira é o de Lineu ali Lineu 1758 para marcar é a para marcar o início da sistemática biológica tá vocês conhecem né Lineu foi um um naturalista Sueco que propôs né Eh dentre outras coisas o sistema de nomenclatura binomial das espécies né com um nome nome genérico específico em latim ou latinizado e aquele sistema de classificação dos seres vivos de forma hierárquica né que a gente

tem o reino filo a classe a ordem a família né o gênero e a espécie isso vocês sabem muito bem eu marco 1758 porque né se tem ali né a a publicação da obra do Lineu sistema na na né Tem esse ano de 1758 para fins de marcar a o estabelecimento né ou o momento em que nós passamos a considerar válido esse esse sistema hierárquico proposto pelo Lineu muito bem por muito uma coisa importante né do pensamento de Lineu que eu não sei se vocês sabem o Lineu achava né ele pensava que todos os seres

né que a gente vê neste mundo eles tinham sido criados por um Deus e eles eram imutáveis Ou seja é um pensamento criacionista Deus criou todas as formas de seres vivos da terra de uma vez só e essas e esses seres não se modificavam ao longo do tempo para Lineu não nos era né com este pensamento do Lineu não nos eram não nos era permitido entender os desígnios de Deus mas nos era permitido descrever a biodiversidade e fazer hipóteses de relação entre essas essa das espécies ou dos grupos componentes dessa biodiversidade né e é por

isso que ele cria o seu sistema né de classificação hierárquico tá e o Lineu né formava os seus grupos biológicos por meio né de comparação de semelhanças Isso vai ser importante né para a nossa né futura discussão né só que para o Lineu né Ahã ã essas as as espécies né a biodiversidade era imutável tinha sido criada unicamente por um Deus e ela não não se modificava bom então a gente tem 1758 e de 1758 né até ali o século XIX diversas evidências foram surgindo que começaram a colocar em cheque a erodir este paradigma esta

visão de que a biodiversidade tinha sido criada unicamente por um Deus e que ela era sobre tudo imutável por exemplo começou-se a a a a descobrir né a evidência fóssil Então se as espécies não mudam se foram todas criadas uma única vez elas não se modificam né porque existe evidência fóssil tá isso isso era uma das evidências a gente vai ver diversas outras né ao longo da da da história e como nós vamos discutir na que colocaram em cheque este paradigma da imutabilidade da biodiversidade E aí com o paradigma sendo erodido a gente tem justamente

né ali os os pesquisadores começando né um período de de crise do Paradigma e ciência extraordinária que vai culminar mais eu coloquei ali um Marco né 1859 com a publicação do eh da teoria da evolução né Mais especificamente 1859 é a publicação do livro né da origem das espécies do Darwin né do Charles Darwin né mas antes um pouco antes disso né existe um artigo publicado né pelo Darwin pelo Alfred hussen Wallace né propondo ali todas as bases né da teoria evolutiva e ali eles mostram que não as espécies não são né os grupos não

são imutáveis Tá mas eles se modificam ao longo do tempo por um por o processo né que eles chamaram de seleção natural sobre o qual nós vamos falar um pouco mais adiante tá isso cria né uma revolução científica E aí surge um novo paradigma justamente no nosso campo da ciência que é o Paradigma evolutivo e é o atual paradigma que fornece toda a grande teoria ao redor da qual nós trabalhamos nós biólogos trabalhamos E aí o nosso segundo paradigma que é o paradigma evolucionista né ele está presente até hoje e estamos justamente num período de

ciência normal né lembrando aqueles daqueles né que a gente falou que o Thomas Kun propõe certo uma coisa importante é muito importante que fique claro como o próprio Thomas Kun fala paradigmas são incomensuráveis eu não posso comparar um paradigma com outro porque sobretudo um paradigma é fruto do contexto histórico social de seu tempo tá a época de Lineu o paradigma criacionista da uma da imutabilidade das espécies era o foi o paradigma que ganhou força dada sua seu contexto social histórico daquele momento depois as novas evidências surgiram E hoje nós temos o paradigma evolucionista que é

fruto também do seu contexto histórico e social certo não dá para dizer que um paradigma é melhor que o outro tá porque eles são incomparáveis a gente não pode comparar tempos históricos diferentes sem levar em consideração o conceito né o contexto histórico histórico de cada momento tá então nós ficamos com o nosso paradigma evolucionista né estamos num período de ciência normal só que tem um pequeno detalhe tá se né a gente tem ali mais ou menos em 1859 uma mudança de paradigma na ciência biológica os sistematas tá os aqueles pesquisadores né que propõem rela que

buscam propor hipóteses sobre relações filogenéticas sobre as relações entre os organismos pouco mudaram sua forma de trabalhar desde Lineu certo e a gente vai discutir isso um pouco mais adiante então gente Seguindo aqui agora que nós estamos né no paradigma evolutivo né O que que a evolução sistemática biológica tem em comum né as principais ideias da evolução e isso é importante que a gente vai discutir isso daqui para frente ah em nossa disciplina né É que as espécies descendem de um ancestral comum ou seja pensando né Nós temos como um axioma que a vida Surgiu

uma única vez neste planeta e tudo que nós vemos aqui atualmente descende de um ancestral comum tá E essa descendência tem modificações as espécies não são imutáveis tá mas elas se modificam ao longo do tempo e os principais mecanismos né os principais mecanismos né são os únicos né ah responsáveis por essa descendência com modificação é a seleção natural e também a seleção sexual tá nós vamos falar mais de seleção natural mas para diversos grupos a seleção sexual ela é tão forte quanto ou até mais que a seleção natural e aí no canto direito do da

da do slide da projeção né Vocês veem uma um um diagrama aqui mostrando justamente né as relações Vejam a b c e d são podem ser espécies podem ser populações tá ou pode até ser indivíduos tá representados aí e aí a gente tem na base aqui deste des dessa representação gráfica aqui das relações o ancestral comum né do qual todos esses indivíduos ou essas espécies ou essas populações representadas pelas letras descendem certo Essas são as ideias básicas aqui que nós vamos utilizar ah ah ao longo de nossa discussão tá uma coisa importante eu falei para

vocês que desde Lineu em 1758 até bem pouco tempo atrás sobretudo até a primeira metade do século XX né a o trabalho do sistemata de inferir as relações filogenéticas entre os grupos pouco havia se modificado tá é no século XX que ele começa a a se modificar bastante sobretudo né quando a gente né quando a gente descobre ali muitas né ah eh informações sobre genética tá sobretudo ali na primeira metade do século 20 né começam a fazer os primeiros trabalhos sobre genética os trabalhos do Gregor Mendel vocês lembram né ali de hereditariedade ali dos trabalhinhos

com as ervilhas ele é redescoberto né e tudo isso isso é unido a Teoria da Evolução de Darwin Wallace e Vai resultar né numa numa síntese evolutiva que vocês vão ver né como nova síntese da evolução que não é nova né síntese Mas isso não cabe eh discutir aqui e aí Começam a surgir escolas ou grupos né de pesquisadores que propõem né formas de inferir né as relações filogenéticas entre as espécies tá entre os diversos grupos zoológicos na verdade e aí nós vamos ter no século XX três escolas principais a escola gradista que eu coloco

ali como evolucionista não que as outras duas não sej não deixem de ser evolucionistas mas é que esta é a primeira que leva em consideração o paradigma evolutivo como a gente viu nos outros slides a escola fenética e a escola cladística ou flog genética tá E essa a última é qual é a escola que a gente vai discutir mais profundamente Porque é ela né A escola que prevaleceu mas para entend n a escola cladista a gente precisa compreender um pouco da Escola gradista E fenética E vocês vão ver que ainda hoje nós temos muita muito

resquício da escola gradista tá então vamos discutir um pouco dessas três escolas com ênfase evidentemente na escola cladista então os gradas ou evolucionistas coisa né e eu acho que vocês podem já ter pensado dessa forma que os gradas proponham é que evolução é um progresso ou aperfeiçoamento e isso é importante que vocês se vocês pensam dessa forma ou já tiveram qualquer ideia semelhante é isso esqueça evolução não implica Progresso ou aperfeiçoamento pelo menos não no contexto da evolução biológica evolução é apenas modificação mas para os gradista evolução né é progresso ou aperfeiçoamento e eu já

vou explicar que tipo de progresso ou aperfeiçoamento é esse tá como eles viam né A Evolução como Progresso aperfeiçoamento eles divid eles dividiam né os grupos ou davam estatus né condições ao a aos grupos com os quais trabalhavam de grados ou graus evolutiv graus ou grau evolutivo que significa isso por exemplo grupos que tinham né uma zona adaptativa excepcional quando compara quando comparado a grupos mais próximos eles mereciam uma classificação hierárquica mais elevada outra coisa grupos que tinham uma riqueza de espécie muito grande quando comparada né a grupos mais próximos também né mereciam uma uma

hierarquia né na classificação mais elevada vocês querem ver um exemplo clássico que não é de inverte ados né mas é um um um um exemplo muito marcante são as aves hoje né nós sabemos que as aves pertencem ao grupo repila ou por exemplo a classe repila Tá mas quando comparado com os outros répteis né as aves conseguiram né ocupar uma zona adaptativa excepcional gente ocorre aves ocorreem em todos os ambientes do mundo né os trópicos as regiões polares da do mar até as montanhas mais elevadas tá o que não acontece com os outros répteis tá

a riqueza de aves quando comparada às de répteis né era muito é muito mais elevada hoje não tão não tanto né a gente viu que muitos disso se dá se deu por causa de de problemas de de amostragem tudo né mas por muito tempo né a riqueza de aves né o número de espécies de aves foi muito maior do que aquela de dos outros répteis né então isso conferia bom se o grupo tem uma riqueza maior e um nicho né uma zona adaptativa excepcional ele pretende ter uma classificação hierárquica mais elevada ainda que ele seja

filogeneticamente muito próximo do dos outros grupos né com os em que ele é superior em em riqueza por exemplo né É por isso que a gente por muito tempo a gente teve classe aves e classe repila quando na verdade o que a gente sabe hoje é que as aves são um grupo dentro da classe repila elas não podem ter o mesmo né o mesmo status hierárquico de classe que os outros rpteis tá mas a gente vai discutir isso um pouco mais adiante também tá E os gradista Sim eles né eles eles consideravam realmente que os

grupos precisam ter o mesmo ancestral isso porque eles são aderentes ao paradigma né ah evolutivo mas não necessariamente inclui e todos os seus descendentes que é justamente o caso dos répteis né se você falar em répteis sem incluir as aves então vocês têm você tem ali né falta um ancestral né daquele um perdão falta um descendente daquele ancestral comum né que é comum às aves e aos répteis isso a gente vai falar de novo né mas mais paraa frente tá um dos proponentes né um grande expoente né da da da corrente radista ou evolucionista é

oess meer um um ornitólogo alemão que vocês veem aí na foto que viveu quase 100 anos realmente pesquisador de grande influência tá uma coisa importante né dos gradas tá é que eles eram aderentes né ao paradigma evolutivo eles mostravam né a sua filosofia só que eles não dispunham de um método objetivo né para propor relaç filogenéticas entre os entre os grupos tá tanto né que dependendo do Especialista do pesquisador você poderia ter um resultado completamente diferente tá dependia muito do que o especialista pensasse Se vocês fizessem o exercício de ir numa biblioteca e pegar livros

de Zoologia por exemplo né bem antigos ali até a década de 50 do século passado isso é um exercício bem interessante Dee feito você vai ver que dependendo do autor Você tem uma proposta de classificação e isso dependia muito de que tipo de características o autor levava em consideração quando fosse formar o grupo os grupos ou seja que tipos de semelhança entre os grupos ele levaria em consideração dependendo né da sua opinião e era isso né até a década de 50 era uma questão muito de opinião do Especialista né A gente podia ter um grupo

a a classificação se modificando bastante e essa falta de objetividade e sobretudo né a falta de objetividade e sobretudo né basear as classificações e as propostas de de relações filogenéticas Na Autoridade ou na suposta autoridade de de algum pesquisador levou diversos biólogos diversos sistematas a questionarem colocarem em cheque né a a a a escola gradista e aí começaram a surgir duas outras escolas sobre as quais a gente vai discutir agora tá essas duas escolas é a escola cladista ou sistemática flog genética como vocês veem aí e aí nessas figurinhas né Eu já vou explicar o

porqu né essas figurinhas ã memetizando rótulas de de refrigerante e a outra é a fenetica ou a a taxonomia numérica tá na verdade os fenetica até vieram um pouco antes do dos cladistas tá E essas figurinhas davam porque na década de 50 e 60 Quando essas essas essas essas escolas né começaram a surgir nos congressos os pesquisadores faziam camisetas né Eh com isso só para contar uma pequena história para vocês então vamos falar um pouco né da escola fenetica ou da taxonomia numérica tá que foi uma que surgiu logo ali né ã no final da

década de 50 início da década de 60 sobretudo né justamente quando começou a surgir os primeiros eh computadores e calculadoras cicas com maior poder né ah de de cálculo tá E aí eles os fenetica né eles estavam muito incomodados com essa falta de objetividade do método gradista e eles queriam criar né um método objetivo que que fosse passível de ser repetido por qualquer pessoa por qualquer pesquisador e isso é uma coisa importante em ciência A repetibilidade tá só que uma coisa importante é que os gradista eles não estavam aderidos ao paradigma evolutivo porque para eles

não era possível né Ã Não era possível voltar atrás e ver a evolução acontecer e de Fato né nós concordamos com com os fistes não é possível voltar no tempo voltar de qualquer forma né metafísica no alí ver evolução acontecendo mas há formas de inferir a evolução Sim a gente a vai ver no próximo método Tá mas enfim os fenetica agrupavam espécies a partir de similares fenotípicas né qualquer tipo de de de similaridade que possa era passível de ser medida no no fenótipo dos grupos medidas estruturas enfim ã caracteres mirístico né que são contagens tudo

pode ser utilizado Né desde que elas sejam características distinguíveis e o método era baseado em distâncias ou dis similaridades que é uma técnica matemática chamada upgma sobre a qual a gente não vai entrar ã ã em detalhes aqui tá mas o que era importante né eles criavam matrizes e aí iam fazer cálculos matemáticos para calcular né a distância entre entre as espécies né que estavam sendo avaliadas tá e a partir daí eles criavam diagramas que são chamados dendograma para mostrar essas relações tá é semelhante ao que a gente vai ver na na na próxima escola

no que se refere à representação gráfica né o método completamente diferente e como eu falei para vocês os fenetica não têm aderência ao paradigma evolutivo que para eles não era possível né medir ou inferir evolução tá essa escola ela se desenvolveu rapidamente né sobretudo as suas técnicas mas ela não Ganhou muitos adeptos porém porém né isso é uma coisa importante né os fistas foram fornecer diversos métodos e algoritmos que seriam utilizados mais paraa frente né sobretudo atualmente ainda né Alguns são utilizados né ã para a inferência de relações filogenéticas ou seja né as ferramentas matemáticas

geradas pelos foneticas foram muito importante ainda que do ponto de vista filosófico né esta essa corrente de classificação biológica né de sistemática biológica ela não floresceu tanto e aí aí a gente tem a terceira né e última última última ah escola que é cladista mas antes né Eu queria propor só um pensamento aqui né a gente vocês concordam Isso é uma uma questão Geral do ser humano que a gente agrupa forma grupos por semelhanças se a gente for né Se a gente for olhar o nosso roupeiro nosso guarda-roupa a gente vai organizar nossas roupas por

algum critério de semelhança tá calças são colocadas com calças camisetas com camisetas ou vocês podem incluir ou vocês podem por exemplo né as pessoas podem né formar grupos né Por exemplo separar sua roupa por cores enfim né E aí tem essa essa essa esse slide aí mostrando diversas diversos polígonos né de formas semelhantes e de cores semelhantes e aí eu faço a pergunta aqui pra gente pensar junto né se você se a gente fosse formar grupos aqui com esses polígonos tá nós formaríamos os grupos primeiro por forma ou por cor tá E aí vocês podem

pensar Ah eu formaria eu acho o que faz mais sentido por forma e outras pessoas né Podem pensar Olha eu acho que faz mais sentido por cor mas seja qual for a decisão de vocês ou seja qual for o sentido que vocês querem dar né a gente precisa no caso de a gente precisaria ter uma explicação biológica do por a gente a gente decidiu formar seja aí no caso né se a gente tivesse trabalhando com organismos poligonais né Por forma ou por cor porque senão a gente cai no no gradis que é assim eu sou

um sistemata especialista em determinado grupo e eu acho e eu penso pelo que eu conheço que a forma é mais importante E aí o outro vem e diz não a cor é mais importante tá E aí dependendo da opinião do sistem a gente tem um um uma classificação ou outra e Isso não pode acontecer certo então o sistematas do século XX ali do começo do século XX se depararam com duas perguntas né A primeira delas todos os caracteres e a tendam caracteres são as características que nós vemos né nos organismos seja estrutura seja tamanho seja

padrões de coloração não importa né Mas a partir de agora essas características vocês vão chamar de caracteres tá um um caráter e o plural caracteres tá todos os caracteres TM a mesma importância ou seja né todos os caracteres que nós vemos nos organismos com os qual com os quais trabalhamos eles têm a mesma importância paraa formação de grupos ou dito de outra forma todos os tipos de semelhanças entre os grupos eles têm a mesma importância ou não né E a gente vai pra segunda pergunta bom se eles não tiverem a mesma importância ou seja se

há semelhanças ditas especiais que podem ser mais úteis né na inferência das relações evolutivas né então se esses essas semelhanças não não não t a mesma importância Então quais devem ser utilizados nas nas reconstruções das relações de parentesco ou relações filogenéticas entre as espécies E essa era a grande dúvida dos sistematas ali na primeira metade do século XX Que tipo de semelhança a gente deveria utilizar para formação de grupos para inferir evolução para inferir as relações de parentesco entre as espécies tá E aí né antes da gente responder a essa pergunta a gente precisa pensar

num conceito que é de homologia ou de estruturas homólogas vocês já devem ter ouvido falar né o termo homologia no contexto na sistemática biológica ele foi cunhado por ess este anatomista aí que vocês veem a foto dele é Richard Owen que viveu emre 1804 1892 vocês vejam ali meio contemporâneo ali do do Charles Darwin era um Excelente anatomista excelente anatomista né sobretudo de vertebrados né e o Owen começar começou a estudar né a anatomia de vertebrados E aí vocês veem aí na figura vocês têm representado o esqueleto de um braço humano a asa de uma

ave e a nadadeira de uma Leia tá E aí o Owen ao estudar essa essas estruturas eles viu ele viu né Que que ainda que com formas diferentes n no caso aqui do do do esqueleto os ossos se repetiam vocês vejam que cada ossinho do membro anterior do braço da ase e da nadadeira da baleia cada ossinho está pintado mais ou menos num uma cor diferente então o húmero está presente no braço humano o húmero está presente na asa de uma ave o úmero está presente inclusive na nadadeira de uma baleia ainda que em formas

diferentes tá e o Richard Richard Owen começou a observar isso e ele né ele ele começou a pensar n que estruturas muito semelhantes né em diversos organismos né deveriam ser derivadas de uma única estrutura presente num ancestral comum de todos aqueles animais então a gente pode dizer que o húmero do braço humano a asa de um pássaro e a nadadeira de uma baleia ela estava presente né estava presente no ancestral comum a esses organismos ainda que eles sejam tão diferentes entre si tá essa esse é o pensamento de estruturas homólogas e aí vocês me perguntam

ah professor e como é que eu posso propor hipóteses inferir homologia nos grupos né Nós temos né três critérios básicos tá para decidir uma característica morfológica ou um caráter compartilhado é plausível de ser uma homologia Isso é uma proposta né pra gente propor uma hipótese primeira coisa né estrutura básica semelhante né né ou seja eh quando a gente vê a mesma estrutura ali o mesmo osso apesar de formato diferente né suportam os membros ali como vocês vem né de um crocodilo de um rato tá ão estruturas semelhantes ah Ahã ou seja seria o critério de

forma né estrutura básica semelhante o segundo critério é os critério de posição posição relativa ou relação com outras características tá então por exemplo se eu olhar os ossos dos membros né conectados na cintura ali vocês veem na figurinha né ah o fêmur conectado à cintura pélvica de um lagarto né então por os um osso né conectado à cintura pélvica ali de um animal provavelmente tá na mesma posição dos de animais de diversos grupos tem posição semelhante né a gente pode propor aí também uma hipótese de homologia tá e o terceiro né o terceiro critério e

esse seria o melhor critério que é o desenvolvimento embrionário similar né o problema né estruturas que T né o mesmo desenvolvimento embrionário O problema é que a gente não tem dados de embriologia comparada tão boa assim entre os diversos grupos então a gente vai sempre n ã tentar ah a gente vai sempre trabalhar é com o critério um e o critério dois que é posição relativa e e forma semelhante tá para propor hipótese de homologia certo então forma semelhante posição relativa semelhante E aí o desenvolvimento embrionário similares seriam os três critérios Lembrando que o melhor

seria a gente ter informações de embriologia compar tá muito boa mas a gente nunca vai ter para todos os grupos né então a gente vai sempre trabalhar ou com estrutura básica semelhante ou com relação né com posição ah posição relativa semelhante certo então seguindo levando em consideração né o paradigma evolutivo né E essa questão né de homologias né ali na década no final da década de 50 né este eh Willy henning né o Emy Willy henning né willl era o apelido dele Willy henning um um entomólogo alemão trabalhava com Sobretudo com dipita era com moscas

né Ele propôs um método né é o método cladístico que ele chamou de sistemática filogenético para estimar os caminhos evolutivos tá uma curiosidade é que o renen escreveu o seu livro né sistemática filogenética em alemão e ele né quase eh ele quase não Foi notado E aí Alguns pesquisadores estadunidenses vieram fazer pós-doutorado na Suécia descobriram né o a obra do rening traduziram pro inglês e aí A sistemática flug genética começou a se espalhar e a ser mais bem notada tá o método do rening ele inclui diversas linhas de evidência você pode trabalhar com morfologia você

pode trabalhar com comportamento você pode trabalhar com genética qualquer característica desde que você tenha condições de fazer proposições ou hipóteses de homologia seja em morfologia seja em comportamento ou seja Em genética tá nós temos que partir de hipóteses de homologia e os caminhos evolutivos são determinados a partir de novidades evolutivas Isso vai ser importante nem todos os caracteres eles são importantes para a formação dos grupos eles precisam ser homólogos e eles têm de ser novidades evolutivos que o rening chamou de sinapomorfias vamos falar sobre isso e uma coisa importante é que as hipóteses elas não

são estáticas Ou seja a partir do momento que você insere novas evidências essas hipóteses de relações filogenéticas elas podem se modificar o que é bastante coerente né com o método científico Então vamos falar um pouco mais sobre a sistemática filogenética sobre o método do rening sobretudo como a gente né infere né O que é uma novidade evolutiva né e como que a gente sabe né que um caráter é uma sinapomorfia ou essa novidade evolutiva tá então um conceito importante em sistemática fenética proposto ali pelo ren é o que a gente chama de série de transformações

e caracteres compartilhados então para o rening Né um caráter tem pelo menos dois estados tá então a gente tem uma característica seja ela qual for que a gente tá chamando de caráter e ela tem dois estados um estado x Inicial que a gente vai chamar de primitivo e não entendam como Algo pior primitivo que veio primeiro essa característica x vai passar por uma transformação né E aí a gente tem os mecanismos né sobretudo seleção natural seleção sexual atuando e vai se transformar do Estado X para o estado y e esse é o estado derivado certo

para o rening apenas características no estado derivado esse estado aqui que a gente tá representando por y é que podem ser utilizados para inferir né relações filogenéticas tá então né Seguindo aqui né a gente tem justamente né aqui né na série de transformação de transformações né um caráter no estado x passa para o estado Y né E esse estado Y aí que está no ancestral ele é passado para todos os descendentes certo e é justamente repetindo é essa esse estado Y que é chamado de derivado que a gente vai ver que o termo cunhado pelo

rening é apomórfica é que deve ser utilizado para inferir relações filogenéticas a gente já vai falar como fazer isso tá então né numa série de de transformações o surgimento da novidade evolutiva que é utilizado né Para estimar né Eh o parentesco entre os grupos então né o estado primitivo E aí são os termos que vale a pena a gente né Eh fixar o estado primitivo é sempre chamado de plesiomórfico então um caráter no seu estado primitivo é uma plesiomorfia plesiomorfias não podem ser utilizadas para inferir relações de parentesco relações filogenéticas tá só o estado derivado

que como eu já Adiantei para vocês o rening chamou de apomorfias tá é que deve ser utilizado para a formação né paraa inferência da evolução E aí os estados derivados eles eles são divididos em dois tipos ass sinapomorfias quando essa novidade evolutiva ela é compartilhada né por diversos grupos e a autapomorfia né quando essa novidade evolutiva É exclusiva de um único grupo tá pode ser de uma espécie pode ser de uma família depende gente sempre dentro do contexto e esses termos plesiomorfia apomorfia sinapomorfia autapomorfia é uma coisa importante eles são relativos e dependem do contexto

e do grau de inclusividade que nós estivermos a considerar vou mostrar um exemplo para vocês para que vocês entendam isso tá então Seguindo aqui tá como é como determinar né uma apomorfia né determinar apomorfia e plesiomorfias que é o que o hening chamou né de polarização como é que eu né justamente polarizo essa transformação Eu tenho um caráter né plesiomorfico que se transforma num apomorfia de grupo externo mas o que é um grupo externo são grupos que nós hipotetizamos né como próximos filogeneticamente do grupo nos qual no qual nós com o qual nós estamos trabalhando

que nós estamos estudando né são próximos filogeneticamente porque a ideia é justamente a seguinte bom aqui eu tenho para vocês uma rela um um um diagrama mostrando as relações né sobre a qual os termos do diagrama a gente já vai falar sobre Então temos um grupo aqui veja B C e D tá eles são nosso grupo de estudos e eles têm um ancestral comum e exclusivo a eles e aí eu tenho um grupo externo que aí tá representado pelo termo outgroup né aí em a que é um grupo filogeneticamente próximo mas não está dentro né

do nosso grupo é razoável né Eh entender que quando a gente compara uma determinada estrutura presente em a com a com a mesmo com a estrutura semelhante dentro do nosso né grupo de estudo né o estado presente em a ele muito provavelmente né é plesiomórfico ele vai passar por uma transformação né E vai servir né de de evidência paraa formação paraa inferência de relações filogenéticas para o nosso né grupo de estudo certo essa é a ideia mas eu vou mostrar isso um pouco na prática aqui para vocês então antes de eu mostrar essa questão né

relativa de plesiomorfia autapomorfia sinapomorfia tá a gente vocês precisam entender dois né conceitos tá que é a anagênese e a cladogênese então vocês V vejam tem uma uma figurinha aqui tá mostrando ali vamos imaginar que eu tenho essas carinhas amarelas aí como se fosse um representação de uma determinada espécie não importa qual tá E aí essa população de carinhas amarelas ela é dividida em duas por exemplo né isso acontece a coesão dela ela é quebrada pode ser uma qualquer barreira geográfica que vocês queiram imaginar um rio uma cadeia de montanhas um oceano ou se forem

animais muito pequen por exemplo pequenos invertebrados pode ser um córrego uma clareira tá tudo isso serve como barreira geográfica essas populações elas são divididas tá E esse evento de quebra da coesão de uma população é chamada de cladogênese é o processo responsável pela ruptura da coesão de uma população tá E aí essas duas populações vão seguir suas sua história evolutiva de forma independente ao longo do tempo tá que é justamente né o processo que a gente vai chamar de anagênese Então por diversas por diversas Car por diversos mecanismos por exemplo como mutação vão se acumular

ao longo do tempo vocês vem aqui né o tempo Seguindo aqui nessa seta elas vão acumular ã mutações E aí a gente vai ter né a seleção natural e a seleção sexual atuando em cima dessa variação de modo que aí ao ao longo do tempo né Essas duas populações vão seguir seus caminhos evolutivos de forma independente vão se tornar espécies diferentes né cons n espécies completamente separadas tá esse é o processo de anagênese para que a gente para que a gente tenha né o processo de especiação a gente precisa de um evento claden e depois

a evolução por meio de anagênese certo e isso a gente isso esse processo está representado naqueles diagramas que vão que vão representar as relações filogenéticas são os cladogramas sobre os quais a gente já vai falar tá então Seguindo aqui eu vou colocar aqui na prática né um pequeno exemplo né da nossa espécie aí né que é a caixinha quadradinho aí tá que a gente tem vejam aqui ó no tempo t0 aí para vocês né para vocês verem aí na projeção então no tempo t0 eu tenho essa essa caixinha preta aqui que ah que representa esse

quadradinho preto aqui que representa a nossa espécie da população a certo E aí a gente passa do tempo t0 para o tempo T1 logo aqui abaixo e aí a nossa população a ela passa por um evento claden que vai quebrar a sua Coesão e vai dividi-la em duas populações a população b e a população C que ainda tem a forma de caixinha certo gente isso entendido né então aqui está a cladogênese acontecendo e agora a população C e A população B vão seguir suas histórias evolutivas de forma independente vão passar pelo seu processo anagen ético

tá então chegamos no tempo T1 com as duas populações vamos passar para o tempo T2 tá aqui no tempo T2 tá surge né duas novidades evolutivas né uma caudinha na população C que vocês veem aqui e dois pezinhos na população B né que vocês veem aí tá neste ponto neste ponto da evolução no tempo T2 Nós temos duas novidades evolutivas uma para a população C que é a caudinha e os dois pezinhos para a população B ali tá essas novidades evolutivas são apomorfias como o renen chamou mas como elas são exclusivas da população c e

da população B elas são chamadas de autapomorfia certo e aí a gente chega no T2 com cada uma dessas populações a população c e a população B com suas novidades evolutivas com suas autapomorfias certo e aí a gente passa para o tempo T3 onde a gente tem aqui né um evento claden que separou a nossa população C essa caixinha com rabinho em duas populações a população e e a população D neste momento neste evento claden que ouve vejam que o que a gente tinha anteriormente como uma alta apomorfia a caldinha ali no tempo T2 que

era exclusiva da população C agora é uma novidade evolutiva compartilhada pela população e e pela população D Então ela deixa de ser uma autapomorfia e passa a ser uma sinapomorfia certo ao passo que a nossa população B continua o seu processo anag genético aqui sua sua sua Ah seu caminho evolutivo de forma h independente aqui e aí a gente vai justamente para um tempo T4 onde ali a gente tem a população eh a população e e a população D E aí surge na população e dois chifrinhos vermelhos como vocês vem aí na população D um

chifrinho vermelho e na população B ali mais à esquerda né dois bracinhos verdes no tempo T4 cada uma dessas características ela echa é uma autapomorfia porque é exclusiva certo de cada um então população e e população D tem suas autapomorfias os chifrinhos né mas elas compartilham uma sinapomorfia que é a caudinha e a população D segue a sua a sua trajetória evolutiva de forma ã de forma independente tá então vocês vejam que esses conceitos de sinapomorfia autapomorfia né eles são variáveis Depende do momento em que do momento da inclusividade que a gente a gente tiver

considerando e Claro no no tempo T4 né a forma a forma a forma a forma de quadradinho ela já não é uma novidade evolutiva ela é um é uma uma considerada uma característica plesiomórfica o grande problema né pessoal é que a gente não tem como fazer esse exercício aqui de voltar no tempo e ver as coisas acontecendo a gente vai sempre ter que trabalhar justamente com o que a gente vê aqui no tempo T4 e inferir O que é c na pomor O que é autapomorfia né e o que é plesiomorfia nos grupos Lembrando que

apenas caracteres derivados ou apomórfica ou seja verticais o que que eu quero dizer com isso né quando a gente Verê os grupos com os quais a gente tá trabalhando eles descendem de um ancestral comum né E aí a gente tem todos os seus descendentes são as apomorfias o único tipo de evidência que identifica ancestralidade comum e são elas que devem definir os agrupamentos tá primeiro Elas têm que ser homólogas e segundo elas T que ser novidades evolutivas tá e uma coisa importante é que a máxima conformidade com a evidência deve ser determinada pelo princípio da

parcimônia porque é uma coisa interessante quando a gente utiliza o método a gente pode ter diversas soluções possíveis E aí a gente vai utilizar o princípio da parcimônia os a linha um e dois Elas têm muito mais que ver com biologia a linha três é uma questão filosófica que eu vou só apresentar rapidamente para vocês que é o princípio da parcimônia né Alex parcimônia o lei da parcimônia ela foi proposta pelo frad Franciscano inglês o Guilherme Dean né que vocês não sei se vocês já ouviram falar né ah basicamente né O que a lei da

parcimônia disse é que se em tudo o mais for as várias explicações de um fenômeno a mais simples é a melhor ou seja diante né de de diversas soluções possíveis para um determinado fenômeno a lei da parcimônia vai dizer que a gente Deva né ã escolher né aquela mais simples tá importante dizer que isso é um princípio metodológico não é uma lei sobre verdade certo não quer dizer que o processo ocorreu por daquela forma sobretudo quando a gente não pode ver o processo acontecendo tá a gente tem que fazer escolha isso não quer dizer que

as explicações mais simples são sempre as verdadeiras Tá mas a gente deve excluir as mais complexas tá nas situações quando a gente tem né diversas explicações em termos de evolução em termos de sistemática né O que que a gente tem o que é como é que a gente aplica né a a lei da parcimônia né as explicações a explicação mais s simples né das relações filogenéticas entre os organismos é aquela que assume o menor número de Passos evolutivos ou seja o menor número de transformações de características plesiomórfico Tá quanto menor for o número de transformações

a gente vai sempre escolher essa essa explicação só que lembrando isso não quer dizer que o processo aconteceu assim não quer dizer que a que a evolução ocorre pel um número pequeno de Passos tá po de ocorrer por diversos Passos um número muito maior mas como a gente não pode ver o fenômeno acontecer a gente pode apenas eneri nós temos que tomar decisões E aí a gente vai sempre aplicar Ah não é a única forma tá de otimizar Passos evolutivos é o que a gente vai utilizar aqui né mas enfim dependendo do tipo de caráter

né a gente tem hoje né Eh Sobretudo com técnicas moleculares como nós temos modelos de evolução molecular a gente pode utilizar outra outra outros critérios Tá mas o básico é a parcimônia tá então uma coisa importante agora que a gente entende mais ou menos né como representar graficamente as relações flogen éticas como eu falei para vocês a gente já viu né a representação gráfica Isso é apenas uma representação gráfica tá dessas relações ela é feita por cladogramas que é esse desenho né Essa representação ramificada bfoc aqui que leva em consideração aqueles dois fenômenos que eu

falei para vocês cladogênese e anagênese tá então vocês têm aqui né ã os terminais que são sempre os grupos com os quais a gente tá trabalhando aqui representados por letras letra a b c podem ser espécies podem ser indivíduos podem ser eh outros grupos né super específicos depende do nosso objetivo tá a gente tem ess né os Ramos aqui e os nós tá ã vocês vejam né Cada nó aqui tá vocês têm uma bifurcação e no nó nós estamos representando o ancestral com um hipotético porque uma coisa que nós não não podemos fazer é inferir

ancestralidade lembra que eu falei relações verticais né Nós não podemos ah inferir ancestralidade tá então por exemplo quando eu falar para vocês Ah um fóssil é um ancestral de alguém nós não temos como dizer isso tá eu posso incluir um um uma espécie fóssil numa análise cladística com espécie viventes e ele fóssil vai ficar aqui ó nos terminais sempre tá vocês vejam né que independente da formulação desenho do cladograma o cladograma da esquerda e da direita representam a mesma relação a mesma né a mesma coisa tá então vocês vão ver diversos tipos de representação tá

uma coisa importante nos cladogramas são as informações que nos inferimos né vocês vejam aqui né uma coisa que é importante né nos nós como vocês veem aqui nessa nessa figura né representado por x linha x duas linha a gente tem os ancestral o ancestral comum hipotético tá então né o ancestral comum hipotético do do terminal A e B é representado por este nó aqui x duas linhas e o ancestral comum do grupo A e B e do terminal c é representado nesse nó aqui com essa setinha Verde x linha tá Então o que a gente

chama de clado ou grupo monofilético como a gente vai falar mais paraa frente né inclui o terminal e o seu ancestral comum e exclusivo Então nesse cladograma nós temos aí um clado formado por A e B mais o seu ancestral comum hipotético que tá representado no nó aqui x duas linha isso é um grupo monofilético isso é um clado tá E aí a gente tem outro né um grupo formado por A e B né mais o terminal c e o seu ancestral comum comum hipotético representado por x linha tá Esses são grupos ditos monofiléticos já

vou explicar para vocês o que é E aí o que a gente pode inferir no cladograma São relações de grupos irmãos c é o grupo Irmão do grupo formado por A e B certo entenderam isso Essas são as informações que a gente tem eh no cladograma ou seja A e B são mais próximos entre si do que são de c e c é o grupo Irmão de A e B certo e aí né Justamente a gente tem três termos que eu preciso discutir com vocês né just pra gente eh pra gente encaminhar mais pro final

o grupo monofilético que é sinônimo de clad tá E é com esse tipo de grupo que a gente vai trabalhar que é um agrupamento que contém né entre seus elementos todos né os ancestrais descendentes de um de um único todos os descendentes de um único ancestral tá então vocês vejam aí né nessa representação do grupo monofilético mais acima né que está marcado com o triângulo amarelo eu tenho os terminais c d e e né e no nó ali né mais embaixo Aqui ó o seu ancestral comum e exclusivo aqui d e e formma um GR

um um grupo né E se o seu grupo Irmão E aí eles têm aqui nesse nó né que tá entado aí dentro do seu do Triângulo Amarelo um ancestral comum e exclusivo tá como a gente tem um ancestral e todos os seus descendentes Isso é o que a gente chama de grupo monofilético e a gente vai sempre trabalhar com grupos monofiléticos tá E aí a gente tem dois tipos de grupos né que a gente tem sempre que tomar e cuidado né que é o grupo parafilético que inclui o ancestral comum mas nem todos os seus

descendentes vejam aí né nesse po ligano roxo aí né que a gente tem um ancestral comum né e os terminais BCD mas o terminal e que é descendente desse mesmo ancestral não é incluído isso é um grupo parafilético para significar o lado D né ou seja né quase monofilético mas não chega ser um exemplo clássico disso répteis sem as aves é um grupo parafilético né e o grupo po polifilético né é um conjunto formado por dois grupos que T diferentes ancestrais comum né Eh que eu vou dar um exemplo um exemplo clássico aqui para vocês

tá Ah ou seja são grupos que T mais de um ancestral comum tá também a gente não vai trabalhar vou dar um exemplo clássico no próximo slide para vocês tá então tá aqui ó representando né O que a gente chama de polifilia de parafilia e monofilia monofilia em amarelo veja aí ó o polígono amarelo que inclui né o grupo repila né os lepida que são os lagartos e as serpentes os testud que são as tartarugas e afins os crocodil que são os crocodilianos e as aves tá todos esses grupos T um ancestral comum tá E

aí repteis ele é um grupo monofilético quando a gente considera os leptura testudines crocodiles e aves um grupo parafilético como eu falei no slide anterior é justamente é justamente né quando a gente tem um ancestral comum mas nem todos os seus descendentes queer pensar em repteis sem incluir as aves tá tá e o a polifilia que a gente tem dois grupos com com mais de um ancestral comum que vejam né lembram o que eu falei para vocês que ali na década de 50 dependia dependia do do critério do sistemata já houve um grupo for um

grupo né formado por aves e mamíferos chamado grupo só né chamados né de homeotérmico de de repes que a homeotermia né e a homeotermia né ou ou endotermia Mais especificamente em mamíferos em aves surgiu de forma independente nos dois grupos por um processo né Por um um um um fenômeno que a gente chama de convergência evolutiva certo então sempre lembrando né eu vou voltar a aqui rapidamente para o O slide anterior a gente vai sempre trabalhar com grupos monofiléticos que é o ancestral comum e todos os seus descendentes grupos parafiléticos que incluem o ancestral comum

mas nem todos os seus descendentes e grupos polifiléticos são grupos né cuja característica normalmente forma Esse grupo é result resultante de convergência evolutiva né ou de evolução convergente né esses dois grupos a gente não deve considerar e ao longo da disciplina eu vou mostrar a gente vai discutir diversos agrupamentos que no passado né no passado né que as novas evidências mostram que no passado né ã o que se a gente considerá-los hoje né a gente vai est falando em grupos parafiléticos ou polifiléticos tá então sempre pensem né grupos monofiléticos E aí pra gente pra gente

encerrar essa aula eu só queria fazer uma pequena uma pequena reflexão com vocês que diz respeito ao ao título da disciplina a disciplina é Zoologia de invertebrados tá E aí como a gente falou né a gente tem em nos caracteres um estado plesiomórfico primitivo e um estado apomórfica derivado a novidade evolutiva quando a gente fala de invertebrados nós estamos nos referindo né nos referindo né a uma novidade evolutiva de um outro grupo que é vertebrados vertebrados TM né uma novidade evolutiva que é grosso modo falando a presença de vértebras Então nem de de modo informal

porque evidentemente isto não é né invertebrados não é um grupo formal mas nem de modo informal a gente deveria estar pensando assim né negar A negação da novidade evolutiva não pode ser utilizada nem de modo informal para proposição de grupos então do ponto de vista da cladística não faz nem o sentido a gente falar no termo invertebrados o que a gente chama de invertebrados são diversos grupos cada um dos quais com suas sinapomorfias ou seja com suas novidades evolutivas tá eu queria terminar justamente essa aula com essa reflexão né que é uma coisa que eu

espero que no futuro né Eh se modifique que a gente possa por exemplo começar a falar de Zoologia de lofotr zoa né que é um grupo com com o qual nós vamos Vamos trabalhar né ã E durante essa disciplina que é um grupo que tem diversas sinapomorfias diversas novidades evolutivas tá Ah eu espero que tenha ficado claro né a aula realmente é um pouco mais longa porque são vários assuntos pra gente eh discutir tá agradeço bastante pela atenção e lembrem-se que qualquer dúvida vocês podem tirar né Eh comigo né ali pelos canais disponibilizados para vocês

espero que vocês tenham gostado né que vocês tenham compreendido bem e nos vemos Justamente na próxima aula tá muito obrigado [Música]